Продукты обмена веществ: 8 продуктов, которые ускорят ваш обмен веществ, HELLO! Russia

8 продуктов, которые ускорят ваш обмен веществ, HELLO! Russia

Есть на свете счастливые люди, которые о диетах могут сказать «не, не слышали». Они могут дни напролет уплетать плюшки-ватрушки, запивать их сладким чаем и оставаться при этом стройными и подтянутыми. Если вы к таким не относитесь, не спешите им завидовать и обвинять все мироздание в несправедливости. Добиться быстрого обмена веществ можно, причем не очень сложными способами.

1.Овощи

Регулярное употребление овощей может повысить скорость сжигания калорий вашего организма на 20 процентов. Отдавайте предпочтение зеленым продуктам, например, шпинату и капусте. Помимо множества полезных ингредиентов, овощи содержат много клетчатки, а значит они позволят вам чувствовать себя сытыми на протяжении долгого времени и воздерживаться от снеков и нездоровых перекусов, которые наносят вашему организму вред.

2.Цельнозерновые и бобовые

Эти группы продуктов также имеют в своем составе много клетчатки, поэтому для их переваривания организму требуется приложить больше усилий. Таким образом он сжигает и больше калорий, а еще ускоряет обмен веществ. Если употреблять хлеб, крупы, макароны только из цельного зерна, а также бобовые продукты, то можно повысить скорость сжигания калорий на 10 процентов. Кроме того, эти продукты содержат много полезных ингредиентов, природных микроэлементов и витаминов.

3.Молочные продукты

Многие молочные продукты, исключая само молоко, являются отличными помощниками в ускорении обмена веществ. По мнению ученых, это происходит благодаря содержащемуся в них кальцию. Если вы сделаете кефир, сметану, ряженку, простоквашу, йогурт постоянными составляющими своего рациона, будете вознаграждены ускорением обменных процессов на 70 процентов.

4.Перец

Благодаря содержанию особого вещества — капсаицина, которое стимулирует рецепторы тела и увеличивает микроциркуляцию крови, перец способен повысить скорость сжигания калорий на 20-25 процентов. Притом его благотворный эффект будет длиться на протяжении нескольких часов после обеда. То же самое касается и многих специй вообще, поэтому, если у вас нет противопоказаний, добавляйте в некоторые блюда карри, корицу, душистые травы, смесь перцев, имбирь.

5.Рыба

В жирных видах рыбы содержится большое количество Омега-3 кислот, которые способны снизить производство гормона под названием лептин. Именно он способствует тому, что обмен веществ в нашем организме протекает медленнее, чем нам бы того хотелось. В список борцов-продуктов входят скумбрия, икра, треска, сельдь, тунец, сом, форель, камбала, креветки, треска и т.д. Но Омегу-3 жирные кислоты можно найти также и в орехах, семечках, кашах, конопляном и льняном маслах.

6.Черный кофе и зеленый чай

Кофеин, который содержится в кофе и зеленом чае, может заставить работать ваш метаболизм в ускоренном темпе. Но учтите, чтобы добиться желаемого эффекта, кофе или чай должны быть без добавления сахара, молока, сливок или чего-то еще. Действие таких напитков на организм недолгое, поэтому в течение дня потребуется «дозаправка». Но не переусердствуйте — кофеин влияет на работу сердца и нервной системы.

7.Фрукты

Фавориты диетологов среди этой группы продуктов — яблоки, груши и цитрусовые. В одном из университетов Рио-де-Жанейро ученые провели несложный эксперимент, результаты которого показали, что та группа женщин, которая съедала по три маленьких яблока или груши ежедневно, похудела намного больше, чем та, которая этого не делала.

Апельсины, мандарины, лимоны, грейпфруты и остальные составляющие группы цитрусовых способны помочь вам похудеть благодаря содержащимся в них витаминам, микроэлементам, фруктовым кислотам и клетчатке. Их ежедневное употребление не только приведет вас в желаемую форму, но и обеспечит хорошую работу иммунной системы, пищеварения, печени, сердца и сосудов.

8.Вода

Самый простой компонент, способный ускорить обмен веществ, о котором мы почему-то часто забываем, — вода. Присоединяясь к громогласному хору всех врачей и диетологов, заявляем — в день стоит выпивать 2-2,5 литра чистой воды. Кофе, чай, компот и прочие напитки не считаются. Стоит помнить, что наш организм состоит на 70 процентов из воды, а она, в свою очередь, участвует во всех обменных процессах. Если мы ограничиваем поставку воды в организм, мы лишаем его возможности обеспечить быстрый и эффективный метаболизм. Поэтому если хотите похудеть, не забывайте выпивать в день около 8 стаканов.

Пищеварение и обмен веществ | Tervisliku toitumise informatsioon

Съеденная пища должна перевариться, чтобы содержащиеся в ней питательные вещества всосались в кровь. Пищеварение осуществляет пищеварительная система человека, или пищеварительный аппарат. Пищеварительный аппарат состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки (в т.ч. двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, подвздошной кишки) и толстой кишки. Также пищеварению способствуют поджелудочная железа (панкреас) и печень.

Желудочно-кишечный тракт, или пищеварительный канал,  – трубчатый. Для обеспечения достаточно быстрой скорости всасывания всасывающая поверхность имеет разветвленную структуру. Особенно разветвленной является тонкая кишка. Между разветвлениями имеются пищеварительные железы, которые направляют пищеварительные соки в желудочно-кишечный тракт. 

Внутренняя поверхность желудочно-кишечного тракта покрыта слизью, особенно много слизи в районе желудка и ниже.

Наличие слизи необходимо по трем причинам:

• защищает от вредных факторов
• способствует продвижению перевариваемой массы
• в области кишечника в слизи содержится целый ряд исключительно необходимых пищеварительных ферментов и большая часть полезных микроорганизмов

Поскольку пищеварение и всасывание питательных веществ – это взаимосвязанные процессы, в клетках слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта очень хорошее кровоснабжение. В желудочно-кишечном тракте перевариваемая масса движется дальше при помощи ритмичных сокращений слизистой оболочки желудка и кишечника, этот процесс и называется перистальтикой.

Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность всех (ферментных) реакций, которые происходят в клетке.

Обмен веществ является основой жизнедеятельности организма. Обмен веществ в организме человека – это крайне сложный процесс, в котором принимает участие около 30000 белков, 4000 из которых являются ферментами. Условно обмен веществ можно разделить на катаболизм и анаболизм (процессы расщепления и синтеза). 

Основные функции обмена веществ:

• расщепление питательных веществ, их всасывание (переваривание) и использование,
• посредством синтеза биомолекул тела, которые являются строительным материалом,
• для производства энергии,
• вывод из организма конечных продуктов обмена веществ, обезвреживание и вывод из организма чужеродных соединений.

Основные процессы обмена веществ одинаковы у всех людей! Поскольку скорость работы (активность) различных ферментов у разных людей не всегда абсолютно одинакова, скорость обмена веществ также может различаться.

Страницы о пищеварении и обмене веществ были подготовлены совместно с Михкелем Зильмером, профессором медицинской биохимии Тартуского университета.

ТОП-15 продуктов, улучшающих обмен веществ | Блогер Santa на сайте SPLETNIK.RU 18 марта 2013

Обмен веществ — это основа живого организма, набор химических соединений, обеспечивающий рост клетки и жизнедеятельность.

Путь к четкой работе организма — правильное питание, употребление продуктов, не содержащих вредные вещества, в том числе и холестерин.

Существует несколько причин нарушения обмена веществ: наследственный фактор, органические заболевания. Однако чаще всего подобные нарушения вызваны неправильным питанием.

1. Грейпфруты, мандарины, лимоны, апельсины​

Цитрусовые яркого оранжевого цвета – они являются сильными природными стимуляторами обмена веществ. Они способствуют метаболизму благодаря витаминам, клетчатке и микроэлементам. Регулярное употребление цитрусовых улучшит пищеварение и обмен веществ в целом. А их прекрасный аромат подарит радостное настроение.

2. Зеленый чай

Зеленый чай, выпитый с утра, – заставит организм оперативно запустить обмен веществ в усиленном режиме. Этот напиток снижает аппетит, активизирует работу ЖКТ и улучшает пищеварение. Зеленый чай регулирует уровень глюкозы и благодаря пектинам избавляет от ощущения тяжести в желудке, снижает уровень холестерина в крови и нейтрализует вредные жиры.

3. Молочные продукты

Дефицит кальция – это настоящая угроза правильному обмену веществ. Игнорируя молочные продукты , мы можем спровоцировать выработку гормона -кальцитриола. Это гормон тормозит переработку и вывод жиров. Отдавайте предпочтение молочным продуктам с небольшим содержанием жира. На обмен веществ это не влияет, но  не стоит насыщать свой организм лишними калориями.

4. Миндаль

О его пользе известно давно. Миндаль богатый источник минералов и витаминов, нормализует обмен веществ, улучшает зрение и положительно действует на сердечно-сосудистую систему.

5. Кофе

Всего одна чашечка кофе ускоряет обмен веществ на 3-4%. Для лучшего достижения результатов по ускорению метаболизма, пить нужно свежесваренный натуральный кофе.

6. Индейка

Хороший источник натурального высококачественного белка. Есть индейку желательно без кожи — это ограничит употребление лишнего жира. Индейка — замечательный источник витаминов группы В.

7. Яблоки

Яблоки это продукт, сжигающий жир, также они стимулируют обмен веществ в организме. Яблоки необходимы для крепкого здоровья, и ускоряют ваш обмен веществ, поэтому постарайтесь съедать по несколько яблок ежедневно.

8. Шпинат

В соке шпината много марганца – вещества жизненно необходимого для нормального обмена веществ в организме человека, а также он нужен для крови, состава костей, качественной работы мозга, щитовидной железы, нервных окончаний, половой активности и выработки гормонов счастья.

9. Фасоль

Фасоль богата минеральными веществами: магнием, калием, железом, которые оказывают инсулиноподобное действие на обмен веществ.

10. Холопеньо

В этом перце содержится капсаицин, который вынуждает организм в течение нескольких часов после употребления перца, активно сжигать калории. Это происходит за счет ускорения сердечного ритма и увеличения обменных процессов

11. Брокколи

В брокколи содержится самые важные для полноценного метаболизма вещества: витамин С и кальций.

12. Карри

Карри, как и перец чили, заставляет организм сжигать много калорий и ускоряет обмен веществ.

13. Корица

Небольшая порция корицы в день может принести большую пользу. Её можно добавлять в кашу, в чай и йогурты, которыми вы завтракаете. Это способствует лучшему сжиганию организмом сахара, что позволит держать уровень сахара в крови в норме. Корица понижает уровень холестерина.

14. Соевое молоко

В соевом молоке содержится много кальция, который стимулирует метаболизм. Пейте его на здоровье, но будьте осторожны с подсластителями.

15. Овсянка

Нашему организму требуется некоторое время, чтобы переварить жирорастворимую клетчатку, содержащуюся в овсянке. Она нормализует уровень инсулина и улучшает обмен веществ.

+

21 способ ускорить обмен веществ

Самое главное условие восстановления здоро­вого обмена веществ, т. е. метаболизма, — это отказ от диет. Дело в том, что на обмен веществ убийственно влияет прежде всего недостаток калорий, не получая необходимого количества энер­гии, организм переходит в режим сокращения расходов калорий и старается набрать как можно больше запасов в виде жировых отложений на случай голодовки. Именно поэтому категорически противопоказаны длительные жесткие диеты: обмен веществ просто «засыпает», и ты полнеешь от каждой лишней конфетки. Восстановить обмен веществ помогут наши советы. Однако для начала давай разберемся с причинами и последствиями сни­жения метаболизма Во-первых, это возраст. Уровень метаболизма с возрастом постепенно снижается из-за сокращения активности и уменьшения мышечной массы. После 30 лет происходит естественное замедление обмена веществ на 5-10 %, а также потеря примерно 3,2 кг мышеч­ной массы каждые десять лет, которые замещаются жиро­выми отложениями. Во-вторых, пол. У женщин уровень метаболизма ниже, чем у мужчин. Мужчины изначально имеют большую мышечную массу, а чем она больше, тем выше метаболизм. И, наконец, свое влияние оказывают физические нагрузки. Малоподвижный образ жизни приводит к потере мышечной массы и, соответственно, к снижению сжигаемых калорий и откладыванию жира. Систематические тренировки, упражнения, основанные на силовых и аэробных нагрузках, повышают уровень метаболизма и, следовательно, сжигается больше калорий для поддержания мышечной массы как в процессе движе­ния, так и в процессе отдыха.

1. Ешь правиль­ные жиры

Как бы ни боялись жиров те, кто сидит на диете, есть жиры нужно, однако не все и в ограниченном количе­стве. Употребление животных жиров необходимо свести к минимуму и постараться максимально заменить их полезными жирами с высоким содер­жанием омега-3 кислот. Они содер­жатся в морской рыбе, грецких орехах и растительных маслах (оливковом, льняном, кунжутном, соевом). Помимо многочисленных полезных для здоро­вья свойств, такие жиры регулируют уровень лептина — гормона, отвечаю­щего за обмен веществ.

2. Пей воду, и побольше!

Наш организм на 70 % состоит из воды, и ни одна химиче­ская реакция в нем не может происходить без ее участия. Обмен веществ в этом плане не исключение, поэтому чтобы поддерживать его в состоянии постоянной активности, нужно пить достаточно (принято считать, что для взрослого человека достаточным является 1,5-2 литра в день) чистой воды. Еще один полезный совет: каждое утро выпивай нато­щак стакан воды комнатной температуры. Таким образом ты запустишь обменные процессы в организме.

3. Прогулки на свежем воздухе

Один час пеших прогулок в день — твой минимум. При этом, чтобы наравне с приятной физической нагрузкой насытить организм кислородом (который, кстати, также играет очень важную роль в обменных процессах), старайся гулять не вдоль проезжей части или в глухих дворах, а в более чистых от выхлопных газов парковых зонах. На выходных выбирай­ся за город на природу.

4. Здоровый сон

Глубокий, спокойный сон длительностью не менее 8 часов обладает омолаживающим и оздоровляющим эффектом. Также во время сна активно вырабатывается гормон роста соматропин, который препятствует отложению жира, способствует сгоранию жировых клеток и положительно влияет на обмен веществ в целом.

5. Аэробные нагрузки

Активные аэробные упражнения (бег, быстрая ходьба, велосипед, ролики, лыжи и др.) ускоряют обмен веществ. Причем про­исходит это не только во время тренировки, но и в течение 2-3 часов после нее. Таким образом, после занятий ты можешь либо ограничиться легким ужином, чтобы сбросить вес, либо позволить себе съесть любимое лакомство без ущерба для фигуры. Разогретый аэробными нагрузками обмен веществ переварит все (в разумных пределах, конечно).

6. Ешь часто и маленькими порциями

Еще раз обрати внимание на это очень важное правило! Большие перерывы между приемами пищи замедляют обмен веществ, а вот пита­ние каждые 2-3 часа маленькими порциями, наоборот, заставляет наш обмен веществ пос­тоянно находиться «в тонусе».

7. Ограничь про­дукты, наруша­ющие метаболизм

Переедание, как и недоедание, негативно сказывается на обмене веществ. Но кроме количества пищи, необходимо следить и за ее качеством. Особенно следует ограничить продукты с высоким содержанием животных жиров, простых углеводов (сладости, выпечка), химических добавок, кон­сервантов и усилителей вкуса — все они негативно влияют на метаболизм и вызывают ожирение.

8. Ешь продукты, богатые йодом

Щитовидная железа вырабатывает гормо­ны, непосредственно влияющие на обмен веществ. И, наверное, все знают, что для нормального функционирования щитовид­ной железы нам необходим йод. Поэтому обязательно включи в свой рацион либо продукты, богатые йодом (морская капуста, йодированная соль, морепродукты, мор­ская рыба), либо принимай йод в виде специальных пищевых добавок.

9. Больше витаминов!

Ешь больше свежих плодов: насытив свое тело необходимыми витаминами и микроэлемента­ми, ты поможешь всем органам и процессам своего организма работать слаженно и эффек­тивно. В обмене веществ витаминам отводится важнейшая роль, поэтому без них похудеть без вреда для здоровья не получится!

10. Нет алкоголю!

Алкоголь негативно влияет на обмен веществ в организме, равно как и на нашу силу воли. Поэтому сократи количе­ство употребляемых спиртных напитков до минимума, ограничиваясь парой бокалов сухого вина в неделю.

11. Ешь  белки и сложные углеводы

Чем дольше переваривается съе­денная нами пища, тем активнее работает обмен веществ, тем дольше мы остаемся сытыми, а следовательно — едим меньше. Поэтому в своем рационе смело делай упор на белки (белое мясо, творог, бобовые, молочные про­дукты) и сложные углеводы (кру­пы, цельнозерновой хлеб).

12. Занимайся сексом

Секс — прекрасное лекарство не только от головной боли, но и от нарушений обмена веществ. Занимаясь сексом, ты наполняешь организм кислородом, кроме того, это и еще и самая приятная аэробная тренировка из всех!

13. Введи в рацион продукты, улучшающие обмен веществ

Молочные продукты являются очень мощным стимулятором обмена веществ. Такой эффект происходит благодаря высоко­му содержанию в них кальция. Грейпфруты, лимоны, мандарины, и другие цитрусовые являются сильным природным стимулятором обмена веществ, благодаря уникальному набору витаминов, микроэлементов, фруктовых кислот и клет­чатки. Кроме того, эти фрукты незаменимы для хорошей работы иммунной системы и пищеварения, профилактики заболеваний печени, сердца и сосудов.

Продукты, содержащие высокое количе­ство белка (постное мясо, рыба, кури­ца), идеальны для ускорения метаболизма. Белок достаточно трудно усваивается. Это значит, что организм вынужден прилагать больше усилий, чем обычно, чтобы пере­варить белок.

Яблоко не только очень полезный фрукт, но и плод, ускоряющий обмен веществ в организме. Груши содержат мало сахара и много клетчатки, а это означает, что ты будешь сжигать жир быстрее и повысишь свою метаболическую активность, а также скажешь «до свидания» запорам. Красный и желтый болгарский перец — это отличная закуска и один из глав­ных компонентов в здоровом и вкусном овощном салате. Перец сжигает жиры, увеличивая метаболизм, а также обладает противораковыми свойствами.

В орехах много натурального белка, пол и ненасыщенных жирных кислот и разных редких микроэлементов. Орехи дают чувство насыщения на долгое время, их легко носить с собой в качестве здорового перекуса. Но не увлекайся, ведь они очень калорийны!

14. Насыть свой организм  кальцием

Как правило, после диеты рекомендуется есть больше творога. Почему? Дело в том, что в твороге содержится много кальция, а именно он ответственен за поступление питательных веществ в клетки организма, поскольку является настоящей движущей силой метаболизма. Кроме творога большое количество кальция содержат другие молочные продукты, рыба, миндаль и кунжут.

15. Силовые упражнения

Даже в состоянии покоя мышечная масса продолжает сжигать калории. Собственно, под­держание здоровья мышечной массы и есть главная задача обмена веществ. И метаболизм тем активнее, чем больше мышечной ткани в твоем организме. То есть если регулярно заниматься силовыми тренировками и укре­плять мышечную массу, ты ускоришь метабо­лизм и будешь активно расходовать калории, даже лежа на диване!

16. Ванны для похудения

Есть несколько рецептов ванн для похудения, которые в том числе ускоряют обмен веществ. Важно правильно их принимать. Похудетельные ванны следует исключить во время болезни, и в период менструации; область сердца должна быть над водой; нельзя есть в течение часа до и после процедуры.

17. Практикуй контрастный душ

Подстегнуть метаболизм после про­буждения и настроить его на активную работу поможет контрастный душ. Начни с небольших перепадов температуры, чередуя горячую и прохладную воду каждые 20-30 секунд. Повтори 2-3 раза. Постепенно увеличивай температурный контраст. Так ты не только нормализуешь обмен веществ, но и укрепишь иммуни­тет и сердечнососудистую систему.

18. He забывай о массаже

Интенсивный массаж улучшает крово­обращение и стимулирует обмен веществ в организме. Ты можешь посещать профес­сионального массажиста, который разо­мнет тебя как следует, или заняться домаш­ним самомассажем. Регулярно массируя проблемные участки тела, ты сможешь активировать обменные процессы в под­кожных жировых отложениях и избавиться от целлюлита. Еще более эффективно рабо­тает самомассаж в бане или сауне.

19. Баня или сауна

Высокая температура активно воз­действует на скорость обменных процессов в организме, поэтому старайся посещать баню или сауну один раз в неделю. К тому же парилка полезна и для кожи. Обязательно следи за своим само­чувствием: метаболизм ускоряется не от длительного воздействия высоких температур, а от регулярно­сти твоих посещений бани.

20. Используй специи

Некоторые специи, например карри, ускоряют обмен веществ, так что это еще один повод полюбить индийскую кухню! Используй тмин, кориандр, укроп, фенхель и другие специи по своему вкусу. Однако с карри, куркумой и чили стоит быть более осторожной: хотя они и эффективны в похудении, но достаточно агрессивны на вкус – руководствуйся чувством меры, чтобы не обер­нуть пользу во вред. Покупая приправы, выбирай самые свежие. В про­даже уже появи­лись специи этого года.

21. Ешь отруби

Отруби состоят из клетчатки — особого волок­нистого вещества, самого натурального очис­тителя нашего кишечника. Проходя по желу­дочно-кишечному тракту, клетчатка не пере­варивается и вместе с собой выводит остатки пищи, слизь и каловые камни, засоряющие кишечник. После такой чистки лучше усваива­ются питательные вещества, обменные про­цессы ускоряются, и ты худеешь быстрее.

7 натуральных продуктов, которые ускоряют обмен веществ и помогают худеть. Ридус

Сидеть на низкокалорийной диете — то еще удовольствие. Чем дольше организм находиться в состоянии недоедания, тем сильнее настраивается на складирование запасов на черный день (откладывание жира) и скупее тратит энергию на повседневные нужды. Метаболизм (т. е. обмен веществ) замедляется, жир горит медленнее, желание есть ощущается все острее и острее…

Ключ к быстрому похудению — ускорение метаболизма, а значит и сжигания энергии, на начальных этапах диеты и препятствие его торможению на поздних этапах. Кроме того, даже если вы просто придерживаетесь здорового питания — быстрый обмен веществ снижает вероятность набора лишнего веса. Помочь ускорить метаболизм могут повседневные натуральные продукты, которые, в отличие от коммерческих жиросжигателей, не обладают щедрой россыпью побочных эффектов и противопоказаний. Мы составили для вас подборку самых эффективных и безопасных из них.

Примечание: как и любые другие, продукты из списка важно употреблять в умеренном количестве и не переедать. Кроме того, на любой продукт возможна аллергическая реакция — если вы заметили любые проявления аллергии, нужно хотя бы временно прекратить потребление этих продуктов и проконсультироваться с аллергологом.

Бобовые: чечевица, фасоль, горох

Бобовые крупы прекрасно подходят для тех, кто следит за своим питанием. Они богаты растительным белком и имеют очень низкий гликемический индекс, а это значит, что каша из них будет усваиваться долго и будет способствовать длительному ощущению сытости. Кроме того, согласно результатам обзорного исследования 2016 года, опубликованного в рецензируемом журнале British Journal of Nutrition, употребление в пищу бобовых повышает метаболизм и помогает предотвратить развитие метаболического синдрома.

© pixabay.com

Брокколи

Как бы вы не относились ко вкусу этой разновидности капусты — она полна пользы по самое не хочу. В ней содержится вещество глюкорафанин, которое помогает снизить уровень жира в крови, «перенастроить» обмен веществ и даже замедлить ожирение.

© pixabay.com

Имбирь

В России, в отличие от многих стран Азии, имбирь не является популярной специей. И зря. Иранские исследователи выяснили, что имбирь может помочь снизить массу тела, одновременно увеличивая количество «хорошего» холестерина в организме. На имбире можно заварить чай, который к тому же будет полезен в холодную и дождливую погоду благодаря своим антисептическим и антибактериальным свойствам.

© pixabay.com

Яйца

В одном яйце содержится около 6 грамм протеина. Вы можете избавиться от жирного и калорийного желтка и обойтись яичным белком, в котором содержится половина яичного протеина — около 3 грамм. Исследование, опубликованное в журнале Nutrition and Metabolism, показало, что продукты, богатые белками, увеличивают термический эффект пищи на 15-30%. Термический эффект пищи или отрицательная калорийность — это показатель того, сколько ваш организм тратит энергии на переваривание, усвоение и обработку питательных веществ из еды.

© pexels.com

Кофе

О том, что кофеин способен стимулировать обмен веществ известно довольно давно. Исследования показали, что употребление всего одной чашки кофе поможет увеличить метаболизм на 11%. Однако не стоит превышать свою индивидуальную норму потребления кофе (обычно не более 4—5 чашек в день), так как это может спровоцировать легкое перевозбуждение (тремор, беспокойство, бессонницу) или, наоборот, вялость и апатию.

© pexels.com

Зеленый чай

Помимо того, что зеленый чай содержит катехины (которые обладают свойствами антиоксидантов), танин (укрепляет сосуды и улучшает пищеварение) и витамин С, он может стать катализатором ускорения обмена веществ. Голландские специалисты утверждают, что потребление зеленого чая и улуна может увеличить расход энергии до 5%.

© pexels.com

Семена льна

Отечественный суперфуд, полезные свойства которого близки к семенам чиа. В льняном семени содержится большое количество пищевых волокон. Исследование на животных, опубликованное в журнале Endocrinology and Metabolism, показало, что пищевые волокна, источником которых выступали семена льна, ускоряют метаболизм у мышей, снижая вероятность ожирения, вызываемого высококалорийной диетой. Приятный плюс — эти пищевые волокна являются прекрасным питанием для полезной микрофлоры кишечника, которая является залогом крепкого иммунитета и здоровья пищеварительной системы.

© pixabay.com

Система органов выделения. Строение почки — урок. Биология, Человек (8 класс).

Выделение — процесс, обеспечивающий выведение из организма продуктов обмена веществ, которые не могут быть использованы организмом.

Выделение продуктов обмена веществ осуществляется различными органами:

• через лёгкие из организма человека удаляются углекислый газ и пары воды;
• через потовые железы выводятся вода, мочевина, аммиак, соли;
• через кишечник (с калом) из организма удаляются соли ядовитых тяжёлых металлов.

Но основными органами выделения являются почки, через которые удаляются жидкие продукты обмена веществ (продукты распада белков, содержащие азот, избыток воды, некоторые соли и другие вещества). Таким образом, почки поддерживают водно-солевой баланс в организме.

Система органов выделения

Мочевыделительная система состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала (уретры).

Почки — парные бобовидные органы, расположенные у задней стенки брюшной полости на уровне \(1\)-го и \(2\)-го поясничных позвонков.

Вогнутый край почек обращён к позвоночнику. В этом месте в почку входят и выходят из неё кровеносные сосуды. Здесь же находится полость, называемая почечной лоханкой.

В почке различают наружный, корковый, и внутренний, мозговой, слои. Покрыта почка соединительнотканной и жировой оболочками.

К верхнему полюсу почки прилегают надпочечники (это железы, относящиеся к эндокринной системе).

Мочеточник представляет собой тонкую длинную трубку диаметром \(6\)–\(8\) мм с упругими мышечными стенками. По мочеточникам (от правой и левой почки) моча стекает в мочевой пузырь.

Мочевой пузырь — полый мышечный орган, выполняющий функцию накопления мочи и выделения её наружу по мочеиспускательному каналу. Его объём у взрослого человека составляет  \(300\)–\(700\) мл.

Мочевой пузырь расположен в области малого таза. В нижней части мочевой пузырь суживается и переходит в мочеиспускательный канал.

Толстая гладкомышечная стенка мочевого пузыря растягивается при его наполнении мочой  и сокращается, когда происходит мочеиспускание.

Выходы из пузыря и мочеиспускательного канала имеют утолщения (сфинктеры). При наполнении мочевого пузыря его стенки растягиваются, сфинктер расслабляется, мочеиспускательный канал открывается, выпуская мочу наружу.

Маленькие дети не способны контролировать выделение мочи из мочевого пузыря. Этот процесс у них происходит рефлекторно: от рецепторов в мозг поступает сигнал о том, что мочевой пузырь заполнен мочой. Мозг посылает к мышцам, расположенным в стенках мочевого пузыря ответные импульсы, которые заставляют их сократиться. Объём мочевого пузыря уменьшается и моча из него удаляется.

Позже рефлекс мочеиспускания начинают контролировать высшие отделы головного мозга, и процесс становится произвольным. Обычно позыв к мочеиспусканию у взрослого человека возникает, когда в мочевом пузыре собирается примерно \(0,5\) л мочи.

Источники:

http://biouroki.ru/material/human/vydelenie.html

Продукты, улучшающие обмен веществ: советы от «Едим Дома»

Правильный обмен веществ, работающий как часы, — залог хорошего самочувствия и здоровья всего организма. Если природа не наградила вас этим важным качеством, не беда. Ситуацию помогут исправить продукты, стимулирующие метаболизм. Какие именно, вы узнаете из нашего рейтинга.

Источник жизни

Как ни странно, но первый и самый важный продукт для поддержания полноценного обмена веществ — это вода. Именно с ее помощью жизненно важные вещества доставляются во все ткани. Речь идет о фильтрованной негазированной воде без всяких добавок. Возьмите в привычку простое правило: выпивать по стакану еды натощак, за полчаса до приема пищи и спустя полтора часа после. Помните: зимой суточный объем воды должен составлять примерно 2 литра.

Благородное мясо

На вопрос, какие продукты ускоряют обмен веществ, многие диетологи единодушно отвечают: белое мясо. Прежде всего это филе курицы и индейки, некоторые части крольчатины, телятины и молодой говядины. В их составе много насыщенного животного белка, для переваривания которого организму приходится задействовать дополнительные обменные ресурсы. А вот содержание жиров в этих продуктах минимально, что ощутимо облегчает метаболизм.

Золотая рыбка

Несмотря на то что морская рыба богата насыщенными жирами, на обмен веществ она влияет самым благоприятным образом. Ее регулярное употребление в пищу повышает уровень гормона, который подстегивает метаболизм. Эту же функцию частично берут на себя полезные омега-3 жирные кислоты. Вдобавок они мешают вредным жирам накапливаться в клетках. И все же увлекаться морской рыбой не стоит. Включайте ее в рацион не чаще трех раз в неделю.

Секретный элемент

Продукты с высоким содержанием кальция тоже идут обмену веществ на пользу. Дело в том, что этот минерал не только питает костные и мышечные ткани, но и помогает пищеварительной системе продуктивнее справляться с работой. Чтобы ощутить этот эффект, врачи советуют налегать на творог, кефир, нежирные сыры, орехи, бобы и злаки. Последние два продукта, помимо прочего, богаты ценными пищевыми волокнами, не позволяющими переедать.

Героическая каша

К числу продуктов, улучшающих обмен веществ, принадлежит овсянка. Главное, чтобы это были цельные хлопья с минимальной термической обработкой. Именно они содержат колоссальный запас медленных углеводов, заставляющих метаболизм работать на полную мощь. К тому же они снабжают организм большим количеством энергии и надолго заглушают чувство голода. А чтобы овсянка не надоела, добавляйте в нее свежие и сушеные фрукты, ягоды и орехи.

Польза с хрустом

Сельдерей славится массой ценных свойств, в том числе способностью улучшать обмен веществ. Он хорош уже тем, что на его переработку организм тратит куда больше калорий, чем получает взамен. Все это благодаря солидным запасам клетчатки, которая и повышает эффективность метаболизма в среднем на 20–30 %. К тому же сельдерей является одним из лучших детокс-продуктов, помогающих организму избавиться от балласта вредных веществ.

Корень здоровья

Прекрасный продукт, повышающий обмен веществ в организме, — корень имбиря. Его секрет заключается в эфирных маслах, которые стимулируют выработку желудочного сока и кровоснабжение слизистой в пищеварительной системе. Это и позволяет как следует разогнать метаболизм. А еще имбирь относят к одним из самых мощных жиросжигателей. Эту специю можно смело добавлять в супы, гарниры, салаты, мясные и рыбные блюда, во фруктовые десерты и в смузи.

Цитрусовая радость

Среди фруктов наиболее ощутимую пользу обмену веществ приносят цитрусы. И пальма первенства принадлежит грейпфруту. В нем содержится особый антиоксидант, стимулирующий метаболизм на клеточном уровне и расщепляющий глубокие жировые отложения. Вдобавок это вещество позволяет стабилизировать уровень сахара в крови, которому беспрекословно подчиняется аппетит. Кстати, витамин С тоже играет в обменных процессах важную роль.

Райский плод

Яблоки, которые были с нами на протяжении всей зимы, — важные союзники метаболизма. Обилие пищевых волокон и пектина улучшает перистальтику кишечника и благотворно влияет на обменные процессы. К тому же пектин, словно губка, поглощает оседающие в организме токсины и безболезненно их выводит. А еще свежие яблоки — действенное средство от расстройства желудка. Для поддержания обмена веществ в норме следует съедать по 2–3 яблока в день.

Эликсир бодрости

Хорошие новости для всех любителей кофе: содержащийся в нем кофеин повышает выработку в организме особых антиоксидантов, без которых полноценный обмен веществ невозможен. Некоторые исследования показывают, что этот напиток помогает сжигать до 100 лишних калорий в день. Повысить метаболизм на 3–4 % способна всего одна чашка кофе. Только он обязательно должен быть натуральным, свежесваренным, без сахара, сливок и прочих добавок.

Даже если вы не испытываете проблем с обменом веществ, небольшая профилактика никогда не помешает, тем более что от внезапных сбоев не застрахован никто. Включайте продукты из нашего рейтинга в ежедневный рацион, и организм будет вам весьма признателен.

Все, что нужно знать об обмене веществ | Здоровье

Об обмене веществ говорят часто, ссылаясь на него по поводу и без. От него, в конце концов, зависит наш вес, который волнует абсолютно всех: и тех, кто хочет «подсушиться»; и тех, кто планирует похудеть; и даже тех, кто пытается его набрать. Что такое метаболизм, каким он должен быть в норме и как его усилить — в статье врача-диетолога Зарины Бабужиной

Обмен веществ, или метаболизм — это совокупность биохимических процессов в клетках организма, направленная на поддержание жизнедеятельности человека.

Организм человека находится в постоянном обмене с внешней средой: мы нуждаемся в поступлении кислорода, минеральных и питательных веществ (белки, жиры и углеводы), витаминов и воды. Поступившие в организм вещества подвергаются химическим изменениям, становясь при этом компонентами клеток и продуктами обмена (углекислый газ, вода, аммиак), которые затем выводятся. При этих химических превращениях также высвобождается энергия, необходимая для развития, работы и роста организма.

Таким образом, две составляющие обмена веществ — анаболизм и катаболизм.

Анаболизм — это процесс усвоения веществ, во время которого энергия расходуется. А катаболизм — процесс распада веществ с высвобождением энергии. Баланс этих двух процессов важен и регулируется центральной нервной и эндокринной системами организма.

Желание ускорить обмен веществ — модная тенденция. Можно ли этого добиться?

Отчасти, да — вот как: полноценный здоровый сон, увеличение физической активности, сбалансированный рацион питания.

Во время сна процессы синтеза (анаболизма) преобладают, то есть организм активно расходует накопленную энергию (60-70%), а также нормализуется выработка гормонов, в частности кортизола (гормона стресса) и мелатонина (гормона сна).

Также много энергии расходуется во время физической активности и после нее, в период восстановления (10-30%). Следует отметить, что снижение процента жировой ткани (то есть увеличение количества мышц и сокращение количества жира) — это необходимое условие для ускорения метаболизма, так как мышцы, даже в состоянии покоя — более затратная в обслуживании ткань.

Важно помнить, что с увеличением количества мышечной ткани возрастет и аппетит. Поэтому стоит питаться сбалансированно, добавляя в свой рацион больше овощей и круп. Откажитесь от голодания и суровых диет: когда вы сокращаете калории,  организм всеми силами накапливает энергию вместо того, чтобы расходовать ее. Процесс переваривания пищи также энергозатратен, поэтому принимайте пищу регулярно, без больших перерывов.

Некоторые продукты — кофеин, женьшень, экстракт гуараны — способны ускорять липолиз (расщепление жиров), однако на обмен веществ они воздействуют опосредованно и краткосрочно, являясь при этом активными стимуляторами нервной системы. Если решитесь прибегнуть к их помощи, будьте внимательны к своим ощущением, соблюдайте меру.

Скорость обмена веществ зависит от пола, возраста и наличия (либо отсутствия) заболеваний. Чтобы узнать точное значение, необходимо провести исследование в метаболической камере (сутки в стационаре). Такой тест бывает актуален при некоторых патологиях, в остальных случаях скорость обмена веществ можно рассчитать самостоятельно.

Существует формула для расчета базального (основного) метаболизма — так называемая формула Харриса-Бенедикта. Ее легко найти в интернете. То значение, которое вы получите при расчете — это количество энергии, необходимое для поддержания физиологических функций организма в покое. Чтобы узнать суточную потребность в калориях (общий метаболизм), умножайте полученное значение на свой коэффициент активности. Тот же принцип расчета метаболизма заложен в онлайн-калькуляторы и «умные весы».

Такой метод оценки приблизительный, но вполне достаточный для того, чтобы иметь представление о скорости своего метаболизма.

Экскреция | биология | Британника

Экскреция , процесс, с помощью которого животные избавляются от продуктов жизнедеятельности и азотистых побочных продуктов обмена веществ. Через экскрецию организмы контролируют осмотическое давление — баланс между неорганическими ионами и водой — и поддерживают кислотно-щелочной баланс. Таким образом, этот процесс способствует гомеостазу, постоянству внутренней среды организма.

Каждый организм, от мельчайших простейших до самых крупных млекопитающих, должен избавиться от потенциально вредных побочных продуктов своей собственной жизнедеятельности.Этот процесс в живых существах называется устранением, который можно рассматривать как охватывающий все различные механизмы и процессы, с помощью которых формы жизни удаляют или выбрасывают продукты жизнедеятельности, токсичные вещества и мертвые части организма. Характер процесса и специальные структуры, разработанные для удаления отходов, сильно различаются в зависимости от размера и сложности организма.

Четыре термина обычно связаны с процессами утилизации отходов и часто используются взаимозаменяемо, хотя и не всегда правильно: выделение, секреция, выделение и устранение.

Выделение — это общий термин, относящийся к отделению и выбросу отходов или токсичных веществ из клеток и тканей растений или животных.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.
Подпишитесь сейчас

Разделение, выработка и устранение определенных продуктов, возникающих в результате клеточных функций в многоклеточных организмах, называется секрецией. Хотя эти вещества могут быть продуктом жизнедеятельности клетки, производящей их, они часто полезны для других клеток организма.Примерами секреции являются пищеварительные ферменты, продуцируемые клетками ткани кишечника и поджелудочной железы позвоночных животных, гормоны, синтезируемые специализированными железистыми клетками растений и животных, и пот, выделяемый железистыми клетками кожи некоторых млекопитающих. Секреция подразумевает, что секретируемые химические соединения были синтезированы специализированными клетками и что они имеют функциональную ценность для организма. Следовательно, удаление обычных отходов не следует рассматривать как секретный характер.

Переваривание — это процесс выделения непригодного или непереваренного материала из клетки, как в случае одноклеточных организмов, или из пищеварительного тракта многоклеточных животных.

Как определено выше, ликвидация в широком смысле определяет механизмы удаления отходов живыми системами на всех уровнях сложности. Термин может использоваться как синоним экскреции.

Ликвидация

Биологическое значение ликвидации

Удаление отходов одноклеточными и многоклеточными организмами жизненно важно для их здоровья и продолжения жизни.Животные должны поглощать (проглатывать) энергосодержащие химические соединения, извлекать часть энергии для обеспечения своих жизненных процессов и избавляться от непригодных для использования материалов или побочных продуктов, образующихся в процессе извлечения энергии. Аналогичная серия событий происходит в двигателе внутреннего сгорания. Топливо, содержащее энергию, забирается в двигатель, где оно сжигается, а часть высвобождаемой энергии используется для движения поршней. Как и в живых клетках, часть энергосодержащего материала (топлива), не используемого в двигателе, истощается в виде оксида углерода, диоксида углерода и других побочных продуктов сгорания.Блокировка выхлопной системы двигателя приводит к потере эффективности и, в конечном итоге, к полному выходу из строя. Точно так же скорость удаления отходов в биологических системах может обеспечивать и обеспечивает средства контроля скорости метаболизма. Полная блокировка механизмов утилизации отходов в живых системах так же эффективна для разрушения жизненно важных функций, как прекращение подачи пищи, кислорода или воды из системы. Кроме того, некоторые вещества, образующиеся в качестве побочных продуктов метаболизма, токсичны сами по себе и должны удаляться из живых клеток со скоростью, равной той, с которой они производятся этими клетками.Таким образом, выведение продуктов жизнедеятельности из живых клеток должно происходить постоянно, чтобы обеспечить нормальное развитие жизненно важных химических процессов.

Отходы и ядовитые вещества, образующиеся в результате метаболической деятельности сообществ растений и животных, должны аналогичным образом удаляться или детоксифицироваться для сохранения здоровья населения. Коллективные отходы отдельных организмов, составляющих сообщество, если им позволено накапливаться в какой-либо заметной степени, в конечном итоге разрушат жизни всех членов сообщества.

Биосфера, состоящая из всех людей и сообществ форм жизни и окружающей их среды на Земле, одинаково чувствительна к воздействию отходов и накопления ядов. Непрерывное накопление веществ, вредных для форм жизни, может привести только к окончательному уничтожению большей части или всех существующих в настоящее время видов растений и животных. Люди уникальны среди живых существ тем, что их деятельность приводит к образованию отходов (загрязняющих веществ), которые в силу своей химической структуры ядовиты для всех живых существ, включая самих себя.(Информацию об утилизации отходов в биосфере см. В разделе «Биосфера и сохранение».)

Продукты метаболизма микроорганизмов | SpringerLink

Лактат в головном мозге: от конечного продукта метаболизма до сигнальной молекулы

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.
  Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г.,
  браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.
  Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie
потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт
не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к
остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Энергетический метаболизм

Клетки должны выполнять балансирующее действие, поддерживая уровни энергии, биосинтез нового материала и контролируя активные формы кислорода, создаваемые генерацией энергии. Портфель анализов энергетического метаболизма Promega помогает исследователям понять этот балансирующий акт, выполняемый клетками, наряду с изменениями метаболических путей в результате терапевтического лечения.
Мониторинг метаболитов в среде для культивирования клеток может предоставить информацию о путях клеточного метаболизма. Потребление глюкозы и секреция лактата могут служить индикаторами гликолиза, в то время как потребление глутамина и секреция глутамата предоставляют информацию о глутаминолизе. Также можно оценить скорость поглощения глюкозы, связанную с диабетом, раком и активацией иммунных клеток.

Никотинамидадениндинуклеотиды представляют собой многочисленные растворимые кофакторы, которые подвергаются обратимому окислению и восстановлению в основных метаболических путях.Они могут связывать метаболические пути с контролем транскрипции, эпигенетикой и передачей клеточных сигналов, когда клетки переключаются с нормального метаболизма на метаболизм раковых клеток (пролиферативный). Эти динуклеотиды работают парами, либо фосфорилированные НАДФ и НАДФН, либо нефосфорилированные НАД и НАДН. У каждой пары разные функции. Наборы для анализа можно использовать для измерения общих, окисленных и восстановленных версий нуклеотидов. АТФ, обильное количество нуклеотидов, используемых для внутриклеточной передачи энергии, можно измерить с помощью тестов CellTiter-Glo®.

Уровень окислительного стресса как клеточный ответ связан с клеточным метаболизмом. Клетки генерируют реактивные формы кислорода (АФК) в результате повышенного метаболизма или в результате стрессовой реакции. Глутатион (GSH), антиоксидант, используется для уменьшения повреждения ROS. Анализы окислительного стресса, которые измеряют уровни ROS или GSH (общие и пониженные), связаны с метаболическим состоянием клетки.

Биолюминесцентные анализы на основе планшет-ридеров для мониторинга этих процессов дают исследователям возможность измерять множество образцов с простыми требованиями к их обработке.В чувствительных анализах сохраняются исходные образцы, которые могут быть клетками, выращенными в однослойной культуре, или трехмерными моделями, тканями или другими биологическими образцами.

На пути к прогнозированию продуктов метаболизма поликетид-синтаз: анализ In Silico

Различия между модульными и итерационными ПКС

KS-доменов являются наиболее консервативными среди различных каталитических PKS-доменов и отвечают за катализ на стадии цепной конденсации. Мы подробно проанализировали их, чтобы определить сохраняемые шаблоны для конкретных классов, которые различают модульные и итерационные системы PKS.Для доменов KS общий набор данных состоял из 217 чистых модульных доменов KS, 82 чистых итерационных доменов, 19 энедийных, 43 транс-типовых и 34 KS доменов из гибридных кластеров NRPS-PKS. Помимо последовательностей 20 экспериментально охарактеризованных модульных кластеров бактерий типа I, включенных в наш более ранний анализ [2], был использован дополнительный набор из 18 модульных кластеров PKS, как описано в разделе «Методы». Несмотря на общую значительную степень гомологии, варьирующуюся от 24% до 40% идентичности последовательностей, аналоги домена KS из модульных и итеративных PKS и других подсемейств PKS разделяются на отдельные кластеры на филогенетической дендрограмме (Рисунок S1).Мы использовали профильные скрытые марковские модели (HMM) для количественной оценки тонких позиционно-специфических различий в вероятности появления аминокислот в различных подсемействах KS доменов (см. методы для описания различных подсемейств). Доступный набор данных KS был разделен на обучающий и тестовый набор, и последовательности, принадлежащие обучающему набору, использовались для построения профильных скрытых марковских моделей с помощью пакета HMMER [33]. Сравнительный анализ тестового набора показал, что эти профили HMM были высокочувствительными, с точностью предсказания 100% для подсемейств ендиин и транс-AT, 97% для чистых итеративных PKS, 92% для модульных доменов KS и 88% для гибридных кластеры.Следовательно, используя профили HMM, можно не только с очень высокой точностью различать модульный и итеративный PKS, эти профили также можно использовать для классификации не охарактеризованной последовательности домена KS на различные подсемейства в модульных и итерационных системах. Этот результат имеет интересное значение для усилий по секвенированию генома с целью идентификации новых кластеров PKS, потому что только по последовательности KS можно получить подсказку о семействе PKS и решить, следует ли секвенировать весь кластер или нет.

Идентификация последовательности и структурных особенностей, контролирующих количество итераций

Поликетидные продукты различных итерационных белков PKS биосинтезируются с помощью различного количества этапов итеративной конденсации и подвергаются разной степени редукции. Филогенетический анализ итеративных доменов KS показал, что кластеризация итеративных последовательностей PKS сильно коррелирует с количеством итераций, которые они выполняют, и степенью сокращений, которым подвергается метаболит во время биосинтеза (Рисунок 1).Биосинтез поликетидов, ловастатина и бикаверина включает восемь стадий конденсации, но их конечные структуры различаются из-за различных паттернов циклизации. Наш анализ показывает, что последовательность домена KS кодирует информацию о химической структуре поликетидного продукта. Следовательно, последовательности KS ловастатина и бикаверина образуют два разных кластера. Основываясь на подобном филогенетическом анализе, более ранние сообщения предложили, что домены KS группируются в группы в зависимости от того, содержит ли соответствующий итеративный PKS типа I дополнительные редуктивные домены [34] — [36].Мы связываем эту особенность со сложным программированием в доменах KS, которое обеспечивает специфическое молекулярное распознавание продуктов. Наблюдаемая кластеризация на рисунке 1 может, таким образом, возникать из-за особенностей последовательности, которые контролируют распознавание определенных субстратов, которые претерпели разную степень химических и структурных модификаций из-за присутствия восстановительных доменов. Поэтому мы хотели проанализировать структурные модели различных итерационных доменов KS для идентификации конкретных аминокислот или участков последовательности, которые потенциально могут контролировать размер субстрата и степень ненасыщенности.Различные итерационные домены KS были смоделированы с использованием подхода сравнительного моделирования (подробности см. В разделе «Методы»). Структурные шаблоны для различных итеративных доменов KS были идентифицированы с помощью поиска BLAST по PDB или с использованием подхода потоковой передачи. Белок E. coli KAS-II (pdbids 1KAS, 1B3N) использовали в качестве шаблонов для моделирования этих итерационных доменов KS. Поскольку 1B3N был лиганд-связанной структурой (рис. 2A), предполагаемые карманы активного сайта (рис. 2B) различных итерационных структурных моделей KS можно было идентифицировать на основе аминокислот, которые контактировали со связанным лигандом в 1B3N.Структурные особенности карманов активного сайта различных итерационных доменов KS были проанализированы дополнительно, чтобы идентифицировать остатки выстилки полости (CLR) и объемы полости, следуя протоколам, описанным в разделе методов. Паттерны остатков активного сайта (рис. 2B) в этих структурных моделях позволили нам сопоставить объем полости и гидрофобность карманов активного сайта с количеством итераций и степенью ненасыщенности поликетидных продуктов, которые они синтезируют.

Рисунок 1.Дендрограмма доменов KS из итеративных кластеров PKS I типа.

Ветви дендрограммы раскрашены в соответствии с количеством итераций, катализируемых соответствующим доменом KS. Соответствующие поликетидные структуры изображены тем же цветом.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000351.g001

Рисунок 2. Структурный шаблон для моделирования итерационных доменов KS.

(A) Гомодимер E. coli KAS-II с лигандом.(B) Остовы (вторичная структурная визуализация) и боковые цепи (шар и палочка) различных участков аминокислот, которые составляют полость связывания лиганда E.coli KAS-II, были изображены разными цветами.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000351.g002

Полость для связывания субстрата в 1KAS является высокогидрофобной благодаря полностью насыщенному субстрату. С другой стороны, поликетиды могут содержать несколько гидроксильных групп и ненасыщенные двойные связи.Соответственно, каталитические карманы в структурных моделях поликетидных доменов KS оказались менее гидрофобными по сравнению с полостями FAS. В таблице 1 сравниваются характеристики продукта PKS с различными характеристиками резонатора. Мы наблюдали отчетливую разницу в гидрофобности кармана в поликетидах, и она отрицательно коррелировала со степенью ненасыщенности, наблюдаемой в продукте (рис. 3А). Например, полость модели T-токсина PKS более гидрофобна, чем полость модели синтазы метилсалициловой кислоты (MSAS), и это коррелирует с тем фактом, что T-токсин представляет собой восстанавливающий PKS, имеющий большую долю насыщенных углеродов в конечном продукте, чем полость частично восстанавливающий поликетид MSAS.Интересно, что объем полости положительно коррелирует с количеством итераций (или соответствующим размером продукта). Мы обнаружили, что объемы полостей поликетида KS делятся на три отдельные группы; маленькие, большие и промежуточные (рис. 3B и 3C). Наименьшие полости (∼300Å ³ ) принадлежат ПКС типа MSAS, которые выполняют три итерации. Полости среднего размера (∼800Å ³ ) принадлежат нафтопирону (NAP), как ПКС, которые повторяются от пяти до восьми раз. Самые большие полости, 1780Å ³ , наблюдались для моделей T-Toxin, выполняющих 20 итераций.На рис. 2В изображены остатки, которые выстилают гидрофобную полость матричного белка KAS-II (объем 934 Å ³ ) и окружают аналог лиганда церуленин. Сравнение смоделированных структур со структурой шаблона FAS KS показало, что в случае MSAS и NAP, основы моделей не претерпели значительных изменений во время моделирования (рисунок S2), и, таким образом, их функциональное различие может быть прослежено до конкретной облицовки полости. остатков (CLR) (рис. 4). На рис. 5A и 5B показана топология поверхности полостей малого и среднего размера.На рис. 5А изображен смоделированный домен MSAS KS с двумя тирозинами, выступающими в полость KS с противоположных стенок и, таким образом, блокируя нисходящий поток полости вдоль границы раздела димеров. Эти два остатка, блокирующие полость, соответствуют позициям 229 и 400 (нумерация 1KAS). Интересно, что профили консервации CLR, показанные на фиг. 4, показали, что эти два остатка Tyr являются высококонсервативными во всех PKS, которые выполняют три итерации. Это дополнительно подтверждает важную роль, приписываемую этим остаткам, на основе нашего структурного моделирования кармана активного сайта.Примечательно, что домены KS типа NAP имеют Ala в позиции 400, что позволяет полости расширяться дальше вниз, делая их полости подобными каталитической полости FAS, показанной для справки на Фигуре 5C.

Рис. 3. Вариация гидрофобности и размера полостей активных центров различных итерационных доменов KS.

Домены KS, выполняющие разное количество итераций, изображены отдельными цветами. Точки, соответствующие разным моделям гомологии одной и той же области KS, имеют общий цвет.Гидрофобность CLR отрицательно коррелирует со степенью ненасыщенности в конечном продукте (A). Объемы полости (Å ³ ) положительно коррелируют с количеством итераций (B). Объемы полостей (Å ³ ) итеративных карманов доменов KS показывают положительную корреляцию с размером конечного продукта (числом атомов углерода основной цепи в поликетиде) (C).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000351.g003

Рис. 4. Список остатков, выстилающих карманы активных сайтов доменов KS в различных итеративных кластерах PKS.

Для ясности из этой таблицы были удалены положения с полностью инвариантными остатками (например, каталитической триады) или положения с большим количеством пробелов. Выделенные позиции подробно обсуждались в тексте и, вероятно, будут определять длину углеродной цепи в различных итеративных PKS. Обведены две ключевые позиции, 229 и 400.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000351.g004

Рис. 5. Функционально важные остатки выстилки полости двух типов итерационных доменов KS.

MSAS (A) и NAP (B). Полости моделей показаны при визуализации поверхности. На каждую модель накладывается структурный шаблон. Два оранжевых остатка соответствуют позициям 229 и 400, которые вместе блокируют нисходящий поток полости MSAS. Один из этих остатков представляет собой Ala в случае промежуточной полости типа NAP, и это позволяет полости течь вниз. Эти полости фактически скрыты внутри белка, а остатки, образующие верхний слой, были удалены для ясности.(C) Внутренняя топология структурной матрицы, полость белка E. coli KAS-II была изображена для справки. Поверхность окрашена таким образом, что каталитическая триада имеет фиолетовый цвет, а области, которые инвариантны для различных итерационных доменов KS, показаны зеленым. Таким образом, различия в форме полости возникают из-за остатков, лежащих в серой области изображенной поверхности полости. Полость полностью засыпана, но верхний слой остатков удален для наглядности рисунка.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000351.g005

Таким образом, структурный анализ показал, как сайты связывания субстрата различного размера и гидрофобности могут быть созданы в итеративных доменах KS типа I за счет тонких вариаций остатков на сходных складках основной цепи. . Кристаллическая структура KS-CLF также подчеркивает, как специфические остатки могут регулировать длину цепи в PKS типа II [37]. Наши результаты о роли объема полости в контроле количества итерационных конденсаций или длины цепи итерационных продуктов PKS типа I также подтверждаются недавними экспериментальными исследованиями, включающими замену KS-доменов в грибковых итеративных PKS, где замена KS-домена фумонизина на KS из ловастатина LDKS. в результате были получены поликетиды с короткой цепью [38].Совсем недавние эксперименты, включающие генерацию измененных гибридных продуктов жирных кислот и поликетидов путем рационального манипулирования путём биосинтеза бенастатина [39], также предполагают, что количество удлинений цепи зависит от размера полости фермента PKS. Анализ in silico последовательности и структурных особенностей итерационных доменов KS, представленный здесь, обеспечивает структурное обоснование этих экспериментально наблюдаемых вариаций специфичности субстрата и дополнительно помогает в идентификации остатков, которые могут быть специфически мутированы, чтобы контролировать количество итераций в типе. -Я ПКС.Пока не сообщалось об экспериментальных исследованиях изменения количества итераций в PKS типа I с помощью сайт-направленного мутагенеза. Настоящий анализ in silico дает важные выводы для таких экспериментов.

Прогнозирование порядка каналирования подложки в модульных кластерах ПКС

В модульных кластерах PKS химическая структура продукта определяется порядком, в котором субстраты направляются между различными ORF. Часто наблюдалось, что порядок ORF для PKS во время биосинтеза поликетида не совпадает с порядком соответствующих ORF в геноме.Эта сложность смены модулей была изображена на рисунке S3 с использованием схематического представления модульного кластера PKS типа I. Этот биосинтетический кластер имеет четыре ORF поликетидсинтазы, и их порядок в геноме — Orf1, Orf2, Orf3 и Orf4. Но во время биосинтеза Orf4 функционирует первым, а продукт Orf4 передается Orf1. Orf2 функционирует на более поздней стадии, и его продукт конденсируется с остальной частью поликетида. Это несоответствие между порядком ORF в геноме и порядком субстратного канала — часто наблюдаемое явление, как видно из симоциклинона [40], нанчангмицина [41], микроцистина [42], пимарицина, рапамицина и биосинтетических кластеров нистатина.Предсказание правильного порядка каналирования субстрата важно для in silico идентификации поликетидных продуктов не охарактеризованных модульных кластеров PKS. Следовательно, расшифровка родственной комбинации ORF в модульном PKS-кластере из большого числа теоретически возможных несхожих комбинаций была основным узким местом при формулировании правил прогнозирования для in silico идентификации поликетидных продуктов. Следовательно, мы попытались исследовать, могут ли правила прогнозирования, основанные на специфичности взаимодействия между ORF, быть сформулированы для расшифровки правильного порядка каналирования субстрата в нехарактеризованном кластере PKS.

Несколько экспериментальных исследований подтвердили, что межбелковые взаимодействия в модульных PKS опосредуются специфическим распознаванием между стыковочными доменами или так называемыми областями «интерполипептидного линкера» [24], [25], [29]. Аминокислота простирается от N-конца к первому домену KS и от C-конца к последнему домену ACP и называется межполипептидными линкерами или стыковочными доменами. Они были тщательно изучены, и было предложено, что C-концевые (Cter) стыковочные домены специфически спариваются с N-концевыми (Nter) стыковочными доменами последующей ORF для облегчения перекрестного взаимодействия между последовательными ORF.Структурное выяснение [29] родственных стыковочных доменов из эритромицинового PKS (DEBS) показало, что, в отличие от обычных линкерных последовательностей, которые ковалентно соединяют белковые домены внутри полипептидов, эти стыковочные области домена не являются неструктурированными, а принимают относительно компактный четырехспиральный пучок состав. Было высказано предположение, что эта структура пучка из четырех спиралей является основной складкой перекрестных помех [29] между ORF модульных кластеров PKS. Эти структуры были названы межбелковыми «стыковочными доменами», чтобы подчеркнуть, что они отвечают за распознавание и последующее стыковку между последовательными белковыми модулями.Сообщается, что C-концевой стыковочный домен содержит три спирали (далее называемые спиралями 1, 2 и 3), тогда как N-концевой стыковочный домен содержит одну более длинную спираль (далее называемую спиралью 4). Этот комплекс стыковочных доменов представляет собой симметричный димер, состоящий из двух независимых структурных единиц, называемых доменом A и доменом B. Домен A представляет собой необычный переплетенный α-спиральный пучок, содержащий спирали 1 и 2. Домен B также является α-спиральным пучком, но с Совершенно другая топология и состоит из спирали 3 (от Cter) и спирали 4 (от Nter).Таким образом, фактическое стыковочное взаимодействие происходит в домене B через несколько пар заряженных остатков и консервативный набор гидрофобных остатков. Однако было предложено, что из этих различных взаимодействующих остатков две пары соответствующим образом размещенных заряженных остатков в критических положениях стыковочного интерфейса образуют своего рода «стыковочный код» для DEBS [29] (Рисунок S4). Когда DEBS1 стыкуется с DEBS2, заряды в этих положениях вызывают благоприятные взаимодействия. Однако в случае несовместимых комбинаций между DEBS1 и DEBS3 результирующие зарядовые взаимодействия являются отталкивающими.Наличие структуры домена стыковки DEBS дало нам возможность проверить, существует ли такой код и в других системах PKS. Мы провели структурный анализ последовательностей стыковочных доменов, чтобы выяснить, можно ли сформулировать правила для идентификации родственной комбинации ORF на основе ключевых взаимодействий, обнаруженных в структуре стыковочного домена DEBS.

Можно отметить, что на основе биоинформатического анализа стыковочных доменов в модульных белках PKS типа I Broadhurst и др. [29] также предположили, что структуры стыковочных доменов, подобные DEBS, будут присутствовать в других модульных кластерах PKS типа I и они управляют перекрестным взаимодействием между ORF.Поскольку анализ вторичной структуры, проведенный Broadhurst и др. [29], четко продемонстрировал склонность последовательностей стыковочного домена к структуре пучков четырех спиралей, аналогичной стыковочному домену DEBS, межполипептидные контакты были извлечены как для родственных, так и для неконфекционных пар ORF в различных модульных структурах. ПКС, использующие структуру домена стыковки DEBS в качестве шаблона. Поскольку недавние исследования [16], [29], [43] предполагают, что стыковочные домены PKS попадают по крайней мере в три разных филогенетических класса, наше предположение относительно стыковочных доменов из различных филогенетических групп, принимающих сходные структурные складки, требует дальнейшего обоснования.Хорошо известно, что для данного семейства белков структура консервативна в гораздо большей степени, чем последовательность [44], [45]. Существует множество примеров белков, принимающих подобную трехмерную структурную складку даже при отсутствии детектируемого сходства последовательностей [44], [45]. Недавно доступные структуры [46] белков FAS типа I млекопитающих также демонстрируют чрезвычайно высокое сходство со структурами доменов белка PKS, даже если они имеют лишь ограниченную гомологию последовательностей. Следовательно, наше предположение относительно «стыковочных доменов» миксобактериальных PKS, принимающих структурные складки, подобные стыковочным доменам актиномицетов, не является необоснованным.Следовательно, мы извлекли важные взаимодействующие остатки для различных пар стыковочных доменов на основе выравнивания со структурой стыковочных доменов DEBS. На рис. 6 показано выравнивание родственных пар различных последовательностей стыковочного домена PKS со структурой стыковочного домена DEBS. Взаимодействующие пары остатков, полученные в результате этого сопоставления, оценивались как благоприятные, неблагоприятные или нейтральные в соответствии с простой схемой подсчета баллов (таблица S1). Взаимодействия между парой противоположно заряженных аминокислот или между парой гидрофобных аминокислот были оценены как благоприятные, в то время как электростатическое отталкивание между парой заряженных аминокислот было названо неблагоприятным.С другой стороны, взаимодействия между любыми другими парами аминокислот, в частности взаимодействия между заряженными и гидрофобными аминокислотами, оценивались как нейтральные. Можно отметить, что эта упрощенная схема оценки была определена на основе типов аминокислотных контактов, обнаруженных в интерфейсах белок-белковых комплексов [47]. В общей сложности 66 родственных пар последовательностей док-домена были проверены на две пары положений, которые вызывают благоприятные электростатические взаимодействия в структуре док-домена.Было обнаружено, что из них 54 пары ORF содержат по крайней мере одну пару остатков с благоприятным взаимодействием. Более того, не было родственной пары, в которой оба этих взаимодействия были бы неблагоприятными. Таким образом, можно сделать вывод, что родственные пары ORF действительно создают энергетически благоприятные контакты.

Рис. 6. Выравнивание последовательностей стыковочных доменов из различных кластеров PKS на основе структуры.

Спираль 3 и спираль 4 были объединены перед предсказанием вторичной структуры. Служба ESPript [89] с сервера прогнозирования белков использовалась для структурного выравнивания последовательностей стыковочных доменов.Док-домен с N-концом состоит из участка последовательности, простирающегося от N-конца до начала первого KS-домена, в то время как док-домен с С-концом простирается от конца последнего домена ACP до C-конца белка PKS. . Межполипептидные контакты экстрагировали с использованием структуры ЯМР DEBS в качестве матрицы. Две пары взаимодействующих остатков, которые составляют код стыковки, были выделены зеленым и желтым цветом соответственно. Эталонная последовательность стыковочных доменов DEBS выделена фиолетовым цветом.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000351.g006

Поскольку хорошее взаимодействие стыковочного кода наблюдалось более чем в 80% случаев, мы исследовали, можно ли использовать эти важные межполипептидные контактные пары для прогнозирования правильных порядок смены модулей в данном модульном ПКС. Если все возможные комбинации ORF в кластере PKS рассматривать вместе, будет только один биосинтетически правильный порядок ORF. Эта правильная комбинация, в свою очередь, будет иметь набор всех родственных интерфейсов и, следовательно, наибольшее количество благоприятных взаимодействий.Остальные комбинации ORF будут неправильными и, соответственно, они будут иметь различное количество не связанных интерфейсов, что приведет к неблагоприятным взаимодействиям. Здесь можно добавить, что идентичность первой и последней ORF обычно может быть установлена ​​по наличию модуля инициирующей загрузки и терминального TE домена соответственно. Наличие очень короткой С-концевой последовательности за пределами консервативного ТЕ-домена также может использоваться в качестве критерия для идентификации последнего модуля.На рисунке 7 показан пример биосинтетического кластера Spinosad, который состоит из десяти модулей, расположенных в пяти ORF. Эти пять ORF могут быть объединены шестью различными способами, если первая и последняя ORF фиксированы. Каждая из шести комбинаций будет иметь четыре интерфейса. Все интерфейсы были просканированы на предмет благоприятных, неблагоприятных или нейтральных взаимодействий в позициях, соответствующих коду стыковки DEBS. Как видно на рисунке 7, правильный порядок ORFs имеет наибольшее количество благоприятных взаимодействий и отсутствие отталкивающих взаимодействий на любом из интерфейсов.Напротив, каждая из оставшихся пяти комбинаций имеет по крайней мере два отталкивающих взаимодействия и, таким образом, может быть отклонена по сравнению с правильной комбинацией.

Рис. 7. Список различных комбинаторных возможностей для порядка размещения субстратов в модульном PKS-кластере Spinosad.

Spinosad PKS имеет пять ORF, которые могут быть расположены в шести различных комбинациях, если идентичность первой и последней ORF фиксирована. Это показано в первом столбце, где выделен собственный или правильный порядок ORF.Каждая комбинация имеет четыре возможных интерфейса, и каждый интерфейс оценивается по двум парам критических контактов. Эти два взаимодействия могут быть благоприятными (зеленая галочка), неблагоприятными (красный крестик) или нейтральными (розовая точка). В последнем столбце указано общее количество и тип контактов. Комбинация ORF с наибольшим числом благоприятных контактов и наименьшим числом неблагоприятных контактов назначается лучшим бомбардиром. Как видно, в этом случае наибольшая оценка набирает нативная комбинация.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000351.g007

В общей сложности 39 охарактеризованных кластеров PKS были проанализированы таким образом, чтобы проверить правильность этого предположения. Для репрезентативного набора кластеров PKS на Рисунке 8 в табличной форме показано количество благоприятных, неблагоприятных и нейтральных контактов в родственной комбинации, а также количество не связанных между собой комбинаций, имеющих лучший, равный или худший балл по сравнению с родственной комбинацией. . Как видно из рисунка 8, в нескольких модульных кластерах PKS присутствуют неблагоприятные взаимодействия.Однако количество неблагоприятных взаимодействий намного меньше, чем благоприятных или нейтральных взаимодействий, присутствующих в родственных интерфейсах. Т.о. анализ родственных межполипептидных контактов в 17 модульных кластерах PKS предполагает, что оба взаимодействия не обязательно должны быть благоприятными для эффективных взаимодействий стыковочного домена. Однако у непохожих интерфейсов больше неблагоприятных взаимодействий. Следовательно, существует относительно мало комбинаций, не являющихся родственными, с показателем выше, чем у родственных комбинаций.В десяти из 17 кластеров PKS ни одна непородная комбинация не имеет лучшего результата, чем родственная комбинация. Даже несмотря на то, что существуют комбинации, не являющиеся родственными, с оценками, равными родственной комбинации, родственная комбинация все же может быть отнесена к числу лучших в этих 10 случаях. В случае с четырьмя другими кластерами PKS существует значительное количество несоответствующих комбинаций, имеющих более высокий балл, чем родственная комбинация. Тем не менее, родственная комбинация все еще может быть отнесена к первым 20% всех возможных комбинаций.Например, в случае нанчангмицина 480 непородных возможностей имеют лучшую оценку, чем родственные, 239 имеют оценки, равные родственной комбинации. Таким образом, родственная комбинация входит в топ 720 комбинаций. Однако общее количество комбинаторных возможностей составляет 5040. Таким образом, наш вычислительный метод ранжирует родственную комбинацию в верхние 14% в случае кластера nanchangmycin PKS. Важно отметить, что, несмотря на большое количество комбинаторных возможностей, предсказание, основанное только на последовательностях стыковочных доменов, способно отклонить достаточно большое количество непохожих комбинаций.Таким образом, наши результаты анализа последовательностей стыковочных доменов показывают, что более чем в 80% случаев родственный порядок субстратного канала может быть правильно предсказан. Однако мы должны уточнить, что «правильное предсказание» означало бы исключение значительного числа несвязанных комбинаций и ограничение родственной комбинации относительно меньшим числом возможностей. Такое упрощенное определение «правильного предсказания» может быть оправдано тем фактом, что мы используем простой метод предсказания, включающий несколько важных контактирующих остатков, а не все взаимодействия, присутствующие в структуре стыковочного домена.Во-вторых, мы не принимаем во внимание роль других каталитических доменов в предотвращении удлинения цепи в случае не связанных ассоциаций.

Рисунок 8. Результат анализа кода стыковки.

Первые два столбца отображают кластер PKS и соответствующее ему количество ORF. В третьем столбце показано общее количество возможных комбинаций ORF, из которых только одна является правильным (или собственным) порядком. Все возможные комбинации были проверены на наличие двух критических взаимодействий.Четвертый и пятый столбцы были дополнительно разделены на три подстолбца каждый. Четвертый столбец показывает оценку взаимодействия (благоприятный, неблагоприятный и нейтральный) для правильного порядка ORF. В пятом столбце показано количество неродных комбинаций, в результате которых была получена оценка лучше, такая же или хуже, чем у нативных. Строки, окрашенные в красный цвет, отображают случаи, когда этот метод прогнозирования не удался.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000351.g008

Хотя в недавних теоретических исследованиях [5], [16] была предпринята попытка предсказать физическое взаимодействие между белками PKS на основе анализа совместной эволюции стыковки. Последовательности доменов, точность предсказания порядка каналирования субстрата либо не изучалась подробно [16], либо была обнаружена как низкая в случаях, когда используются кластеры, состоящие из более чем четырех ORF [5].Однако, в отличие от этих методов, основанных исключительно на последовательностях, мы использовали подход, основанный на структуре. Используя консервативную структуру ядра док-домена в качестве матрицы, мы извлекли важные взаимодействующие остатки, которые были предложены ранее Broadhurst et al. [29] как детерминанты специфичности межсубъединичных взаимодействий. Использование этой важной информации в нашем исследовании, вероятно, помогает повысить точность прогнозов. Идентификация конкретных взаимодействующих пар остатков также делает предсказания легко поддающимися экспериментальному тестированию с помощью подхода сайт-направленного мутагенеза.Недавние экспериментальные исследования [30], [31] дополнительно установили возможность изменения специфичности межсубъединичных взаимодействий на основе манипулирования предполагаемыми взаимодействующими остатками в каркасе док-домена. Помимо помощи в расшифровке химической структуры конечного поликетидного продукта, наш вычислительный анализ «стыковочного кода» в родственных и несвязанных взаимодействующих парах в экспериментально охарактеризованном модульном кластере PKS также может предоставить базу знаний для плодотворного комбинирования несхожих пар ORF для генерации новых структур агликона.Наш анализ таких взаимодействующих остатков в стыковочных доменах микобактериального белка PKS, участвующего в биосинтезе микокетида, привел к открытию совершенно нового «модульно-итеративного» механизма биосинтеза поликетидов [48]. Однако мы должны уточнить, что, помимо взаимодействий между N-концевыми и C-концевыми стыковочными доменами белков PKS, субстратная специфичность различных каталитических доменов также будет играть роль в предотвращении удлинения цепи в случае неконородных ассоциаций ORF PKS. .Точно так же взаимодействия между ACP и нижележащим KS также будут различать неродственные ассоциации. В этой работе мы рассмотрели только роль стыковочных доменов.

метаболических факторов при усталости

ОСНОВНЫЕ МОМЕНТЫ

• Устойчивое производство мышечной силы и мощности во время упражнений зависит от выработки аденозинтрифосфата (АТФ), который обеспечивает энергию для ряда клеточных процессов во время сокращения мышц.
• АТФ генерируется неокислительными (фосфорилирование на уровне субстрата, «анаэробный») и окислительным (окислительное фосфорилирование, «аэробное») метаболическими процессами, причем их относительный вклад определяется в первую очередь интенсивностью и продолжительностью упражнений.
• Усталость часто возникает, когда истощаются субстраты для выработки АТФ и / или когда побочные продукты метаболизма накапливаются в сокращающихся мышцах и крови.
• Снижение внутримышечных уровней АТФ, фосфокреатина и гликогена, а также низкий уровень глюкозы в крови (гипогликемия) могут ухудшить работу скелетных мышц.Гипогликемия также может отрицательно повлиять на функцию центральной нервной системы.
• Повышение внутримышечных уровней аденозиндифосфата (АДФ), неорганического фосфата, ионов магния и водорода, а также активных форм кислорода может нарушать мышечную функцию. Повышенный уровень аммиака и гипертермия также могут способствовать утомлению через центральные и периферические механизмы.
• Соответствующие программы тренировок и диетические вмешательства повышают сопротивляемость усталости и работоспособность за счет улучшения способности скелетных мышц поддерживать выработку АТФ и противостоять негативным эффектам накопления побочных продуктов метаболизма.

ВВЕДЕНИЕ

Усталость — это многофакторный процесс, снижающий физическую активность и спортивные результаты. В широком смысле это можно определить как снижение силы или мощности, генерирующей мощность, или неспособность поддерживать требуемую или ожидаемую выходную силу или мощность. Хотя утомляемость затрагивает многие системы органов, больше всего внимания уделяется скелетным мышцам и их способности генерировать силу и мощь. Таким образом, при поиске потенциальных участков и механизмов утомления необходимо учитывать этапы активации скелетных мышц во время упражнений.Они суммированы на рисунке 1 и представляют участки или процессы, вызывающие утомление, на которые потенциально влияет истощение субстрата и / или накопление побочных продуктов метаболизма.

Ученые, занимающиеся физическими упражнениями, рассмотрели как центральные, так и периферические механизмы в этиологии утомления, и, действительно, оба они способствуют снижению работоспособности скелетных мышц во время упражнений. Недавние исследования также исследовались взаимодействие между ними и показали, что активация типа III и IV афферентных нервов пути метаболических нарушений при заключении контрактов опорно-двигательного аппарате скелетных мышц является важной не только в опосредовании кардиореспираторных ответов на упражнения, но также может модулировать центральный моторный привод (Amann , 2011).Эти же афферент могут быть активированы с помощью метаболических нарушений в дыхательной мускулатуре, что приводит к рефлекторной симпатической вазоконстрикции в, а также снижении доставки кислорода к договаривающемуся скелетным мышцам — тем самым способствуя опорно-двигательный аппарат мышечной усталости (Ромер & Polkey, 2008). Снижение доставки кислорода в мозг во время интенсивных упражнений также может способствовать снижению центрального моторики и нервно-мышечной усталости (Amann & Calbet, 2008).

Аденозинтрифосфат (АТФ) является непосредственным источником химической энергии для сокращения мышц.Поскольку внутримышечные запасы АТФ невелики (~ 5 ммоль / кг / влажная мышца), текущая регенерация АТФ имеет решающее значение для поддержания силы и выходной мощности во время продолжительных упражнений. При высоких выходных мощностях (например, наблюдаемых во время высокоинтенсивных спринтерских упражнений) это достигается за счет неокислительного (фосфорилирование на уровне субстрата, «анаэробное») производства АТФ, связанного с расщеплением фосфокреатина (PCr) и деградацией мышечного гликогена. кормить грудью. При более низких выходных мощностях, наблюдаемых во время длительных упражнений на выносливость, окислительный («аэробный») метаболизм углеводов (мышечный гликоген и глюкоза крови, полученные из гликогена / глюконеогенеза в печени или кишечника, когда углеводы попадают в организм) и липидов (жирных кислот, полученных из внутримышечных и запасы триглицеридов жировой ткани) обеспечивает практически весь АТФ, необходимый для энергозависимых процессов в скелетных мышцах.Эти метаболические процессы и их важность во время упражнений различной интенсивности и продолжительности хорошо описаны (Coyle, 2000; Sahlin et al., 1998). Значительное внимание было сосредоточено на потенциальных механизмах утомления, ответственных за снижение силы скелетных мышц и выходной мощности во время упражнений, а также на роли метаболических факторов в утомлении. Эти метаболические факторы можно в широком смысле классифицировать как истощение АТФ и других субстратов и накопление побочных продуктов метаболизма (Таблица 1).

Очевидно, что существует множество факторов и механизмов, ответственных за утомляемость во время упражнений, а метаболические факторы — лишь одна часть сложного явления. В этой статье основное внимание уделяется метаболическим факторам и потенциально связанным с ними вмешательствам, которые повышают устойчивость к усталости и, в конечном итоге, повышают эффективность упражнений.

УДАЛЕНИЕ ПОВЕРХНОСТИ

Пониженная доступность АТФ и ключевых субстратов, участвующих в энергетическом метаболизме, может ограничивать поступление АТФ во время упражнений и нарушать функцию как скелетных мышц, так и центральной нервной системы.Ключевые субстраты включают АТФ, PCr, мышечный гликоген и глюкозу в крови.

Аденозинтрифосфат

Многочисленные исследования показали, что концентрация АТФ в образцах смешанных мышечных волокон достаточно хорошо защищена, даже во время интенсивных упражнений, снижаясь всего на 30-40% (Spriet et al., 1989). Однако при анализе отдельных мышечных волокон уровни АТФ упали в большей степени в волокнах типа II («быстрые») и ограничили способность этих волокон вносить вклад в развитие силы (Casey et al., 1996). Также возможно небольшое временное и пространственное снижение АТФ в локальном микроокружении ключевых АТФ-зависимых ферментов (миозин-АТФаза, Na ⁺ / K ⁺ АТФаза, Са2 + АТФаза саркоплазматического ретикулума) и каналов высвобождения кальция в саркоплазматических каналах. reticulum ограничивают эти клеточные процессы и способствуют мышечной усталости (Allen et al., 2008). У людей как во время коротких высокоинтенсивных упражнений, так и на последних этапах длительных напряженных упражнений наблюдается значительное увеличение продуктов распада АТФ (например,g., монофосфат инозина) подразумевают, что скорость использования АТФ может превышать скорость ресинтеза АТФ (Sahlin et al., 1998).

Фосфокреатин

Другой высокоэнергетический фосфат в скелетных мышцах, PCr, играет ключевую роль в быстрой выработке АТФ во время упражнений (PCr + ADP + H ⁺ = креатин + АТФ). Уровни PCr в мышцах могут быть почти полностью истощены после максимальной нагрузки (Casey et al., 1996), и это способствует быстрому снижению выходной мощности мышц во время таких упражнений (Sahlin et al., 1998). Восстановление способности мышц генерировать энергию после максимальных утомляющих упражнений тесно связано с ресинтезом мышечного PCr. Повышенная доступность PCr в мышцах является одним из возможных объяснений повышения производительности при высокоинтенсивных упражнениях после приема креатиновых добавок с пищей (Casey & Greenhaff, 2000). Уровни фосфокреатина могут снижаться в отдельных мышечных волокнах в момент утомления во время длительных, напряженных упражнений, что совпадает с истощением мышечного гликогена и необходимостью большей зависимости от других путей выработки АТФ (Sahlin et al., 1998).

Мышечный гликоген

Связь между утомлением и истощением мышечного гликогена во время длительных, напряженных упражнений постоянно наблюдалась в течение почти 50 лет (Hermansen et al., 1967). Новаторские исследования, проведенные в Скандинавии, проинформировали о практике «нагрузки гликогеном», которая улучшает выполнение упражнений на выносливость в упражнениях продолжительностью более ~ 90 минут (Hawley et al., 1997). Доступность гликогена в мышцах также может иметь важное значение для поддержания работоспособности при высокоинтенсивных упражнениях (Balsom et al., 1999). Было высказано предположение, что связь между истощением мышечного гликогена и усталостью заключается в неспособности поддерживать достаточную скорость ресинтеза АТФ для требуемой выходной мощности, вторичной по отношению к снижению доступности пирувата и ключевых промежуточных продуктов метаболизма в сокращающихся скелетных мышцах (Sahlin et al., 1998 ). Исследования с использованием электронной микроскопии для визуализации мышечного гликогена в ключевых субсарколеммальных и меж- и интрамиофибриллярных участках до и после утомляющих упражнений, наряду с исследованиями отдельных волокон из мышц грызунов, предполагают, что истощение гликогена может отрицательно влиять на возбудимость сарколеммы и высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума. , что приводит к усталости (Allen et al., 2008; Ørtenblad et al., 2013). Наконец, недавно было замечено, что длительные упражнения приводят к истощению запасов гликогена в мозгу у крыс, что повышает интригующую возможность того, что истощение гликогена в мозге может способствовать центральной усталости (Matsui et al., 2011).

Глюкоза крови

В отсутствие добавок глюкозы (при приеме углеводов) уровни глюкозы в крови снижаются во время длительных, напряженных упражнений, поскольку гликоген в печени истощается и глюконеогенез не может производить глюкозу с достаточной скоростью.Снижение доступности глюкозы в крови (гипогликемия) связано со снижением скорости окисления углеводов и утомляемости. Повышение уровня глюкозы в крови за счет приема углеводов поддерживает окисление углеводов, улучшает энергетический баланс мышц и повышает как выносливость, так и работоспособность (Cermak & van Loon, 2013). Поскольку глюкоза является ключевым субстратом для мозга, гипогликемия также снижает церебральный захват глюкозы и может способствовать центральной усталости (Nybo, 2003). Таким образом, эргогенная польза от приема углеводов может быть частично связана с улучшением баланса энергии мозга и поддержанием центрального нервного импульса.Улучшение выполнения упражнений также наблюдалось после простого присутствия углеводов во рту, и это было связано с активацией мозговых центров, участвующих в моторном контроле (Chambers et al., 2009).

НАКОПЛЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПОБОЧНЫХ ПРОДУКТОВ

Активация метаболических путей, которые производят АТФ, также приводит к увеличению уровней в мышцах и плазме многочисленных побочных продуктов метаболизма, которые потенциально способствуют утомлению во время упражнений. К ним относятся, но не ограничиваются ими, Mg ²⁺ , ADP, неорганический фосфат Pi, H ⁺ , NH ₃ , ROS и тепло.

Mg ²⁺ , ADP, Pi

Во время быстрого распада АТФ и PCr в скелетных мышцах повышаются уровни Mg ²⁺ , ADP и Pi. Повышенный уровень Mg ²⁺ может ингибировать высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума и снижать выработку силы, особенно в сочетании со сниженным уровнем АТФ в мышцах (Allen et al., 2008). Повышенный уровень АДФ в мышцах снижает выработку силы и замедляет скорость расслабления мышц, отрицательно влияя на сократительные миофиламенты (актин и миозин) и обратный захват кальция саркоплазматическим ретикулумом (Allen et al., 2008). Увеличение Pi также снижает сократительную силу и высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума. Этот последний эффект, по-видимому, связан с осаждением фосфата кальция в саркоплазматическом ретикулуме (Allen et al., 2008). Увеличение как АДФ, так и Pi также снижает высвобождение энергии при распаде АТФ (Sahlin et al., 1998).

Лактат, H ⁺

Быстрый распад мышечного гликогена во время интенсивных упражнений связан с большим увеличением производства лактата и ионов H ⁺ .Обычно считается, что сам по себе лактат не оказывает серьезного отрицательного воздействия на способность мышц генерировать силу и мощность, хотя в литературе существуют противоречивые данные. Более важное значение имеет увеличение внутримышечного H ⁺ (снижение pH или ацидоз), которое связано с высокой скоростью распада АТФ, неокислительной выработкой АТФ и перемещением сильных ионов (например, K ⁺ ) через сарколемма. Широко распространено мнение, что повышенное H ⁺ мешает взаимодействию возбуждения-сокращения и выработке силы миофиламентами; однако исследования in vitro отдельных отдельных волокон не всегда подтверждают это и даже предполагают, что ацидоз может оказывать положительное влияние на работоспособность мышц (Pedersen et al., 2004). Ацидоз сам по себе, по-видимому, не нарушает максимальную изометрическую выработку силы, но действительно ухудшает способность поддерживать субмаксимальную мощность (Sahlin & Ren, 1989), предполагая ингибирующий эффект на производство мышечной энергии и / или гомеостаз K ⁺ и возбудимость сарколеммы. . Независимо от основных механизмов, ацидоз, по-видимому, влияет на работу мышц, поскольку вмешательства, улучшающие способность переносить ацидоз, улучшают выполнение упражнений высокой интенсивности.К ним относятся индуцированный алкалоз (Costill et al., 1984) и повышенная буферная способность мышц после высокоинтенсивных спринтерских тренировок (Sharp et al., 1986) и добавление β-аланина (Hill et al., 2007).

Аммиак и аминокислоты с разветвленной цепью

Аммиак вырабатывается скелетными мышцами во время упражнений в результате расщепления АТФ или аминокислот. Увеличивается высвобождение NH ₃ сокращающимися скелетными мышцами и повышается уровень NH ₃ в плазме во время упражнений.Поскольку NH ₃ может преодолевать гематоэнцефалический барьер, это приводит к увеличению церебрального поглощения NH ₃ и потенциальному влиянию на уровни нейротрансмиттеров в головном мозге и, возможно, к центральной усталости. Требуется дополнительная работа, чтобы полностью изучить роль NH ₃ в этиологии утомления. Следует отметить, что прием углеводов снижает накопление NH ₃ в плазме и мышцах во время длительных упражнений (Snow et al., 2000), и это может быть еще одним механизмом, с помощью которого прием углеводов оказывает эргогенный эффект.

Хотя «гипотеза центральной усталости», предложенная покойным профессором Эриком Ньюсхолмом, все еще остается в значительной степени теоретической конструкцией, потенциальные взаимодействия между метаболизмом аминокислот с разветвленной цепью (BCAA — лейцин, изолейцин и валин), церебральным поглощением триптофана и Уровни серотонина в головном мозге во время продолжительных упражнений связаны с центральной утомляемостью. Триптофан является предшественником серотонина, и церебральное поглощение триптофана связано как с концентрацией свободного триптофана в плазме, так и с соотношением свободный триптофан / BCAA.Во время упражнений снижение уровня BCAA в плазме и увеличение свободного триптофана может увеличить поглощение триптофана мозгом, а также повысить уровень серотонина и утомление центральной нервной системы. Прием BCAA был предложен для ослабления развития центральной усталости за счет поддержания уровней BCAA в плазме и снижения церебрального поглощения триптофана, но это, по-видимому, неэффективно. Лучшей стратегией может быть потребление углеводов, которые сдерживают повышение уровня жирных кислот в плазме, вызванное физическими упражнениями. Поскольку жирные кислоты и триптофан конкурируют за сайты связывания с альбумином плазмы, более низкий уровень жирных кислот, связанный с приемом углеводов, ослабляет рост соотношения свободного триптофана / BCAA (Davis et al., 1992).

Реактивные формы кислорода

Во время упражнений в сокращающихся скелетных мышцах образуются АФК, такие как супероксид-анионы, перекись водорода и гидроксильные радикалы. На низких уровнях АФК действуют как важные сигнальные молекулы; однако их накопление на более высоких уровнях может отрицательно повлиять на ряд процессов, участвующих в генерации мышечной силы и мощности, и вызвать утомление (Allen et al., 2008; Ferreira Reid, 2008). В скелетных мышцах есть несколько ферментных антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутаза, каталаза, глутатионпероксидаза), которые разлагают ROS, и неферментные антиоксиданты, такие как восстановленный глутатион, β-каротин и витамины C и E, которые также могут противодействовать негативным эффектам РОС.Введение N-ацетилцистеина усиливает антиоксидантную способность мышц и связано со снижением мышечной усталости и улучшением выносливости при езде на велосипеде (Ferreira & Reid, 2008). Исследования с добавлением витаминов C и E несколько неоднозначны (Powers et al., 2011), но активность антиоксидантных ферментов скелетных мышц увеличивается при тренировках.

Тепло

Только ~ 20% потребления кислорода во время тренировки преобразуется в механическую работу, а остальная часть энергии выделяется в виде тепла, основного побочного продукта метаболизма.Большая часть этого тепла рассеивается за счет испарения пота и других механизмов потери тепла. Однако, когда скорость выделения тепла высока, например, при физических нагрузках, и / или когда потеря тепла снижается из-за повышенной температуры и / или влажности окружающей среды, может наблюдаться значительное повышение температуры тела и тканей (гипертермия). Гипертермия может влиять как на центральные, так и на периферические процессы, вызывающие мышечную усталость (Nybo, 2008), и в крайних случаях может привести к летальному исходу. Негативное влияние гипертермии на физическую работоспособность усиливается обезвоживанием, которое возникает в результате больших потерь жидкости, вызванных потом (González-Alonso et al., 1997). Стратегии минимизации негативных последствий гипертермии включают акклиматизацию к жаре, охлаждение перед тренировкой и прием жидкости.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ

• Физическая подготовка увеличивает сопротивление усталости за счет увеличения максимального потребления кислорода за счет увеличения максимального сердечного выброса, плотности мышечных капилляров и окислительной способности; повышение порога лактата, что влияет на скорость использования гликогена в мышцах; и увеличение буферной емкости мышц и улучшенное регулирование электролита, особенно K ⁺ .
• Вмешательства, связанные с питанием, которые изменяют доступность углеводов и белков, могут влиять на адаптацию к тренировкам (Hawley et al., 2011).
• Учитывая зависимость от углеводов во время интенсивных тренировок и соревнований, стратегии повышения доступности углеводов и максимального окисления углеводов, такие как загрузка гликогена в мышцах и прием углеводов, эффективны для повышения работоспособности.
• Индуцированный алкалоз может повысить производительность при высокой интенсивности спринта, так же как и добавка β-аланина за счет увеличения буферной емкости мышц.Добавка креатина с пищей увеличивает способность повторять высокоинтенсивные усилия.
• Прием жидкости, акклиматизация к жаре и предварительное охлаждение — эффективные стратегии для ослабления гипертермии, вызванной физической нагрузкой.

РЕЗЮМЕ

Повышенное неокислительное и окислительное производство АТФ через метаболические пути при сокращении скелетных мышц важно для поддержания силы и выходной мощности во время упражнений. Однако истощение субстрата и накопление побочных продуктов метаболизма являются потенциальными причинами утомления, поскольку нарушают как центральные нервные, так и периферические процессы, участвующие в активации мышц.Снижение доступности PCr может ограничивать выработку энергии во время высокоинтенсивных спринтерских упражнений, тогда как истощение углеводов является основным ограничением для выносливости. Во время интенсивных упражнений повышенные Pi и H ⁺ могут способствовать утомлению, а во время длительных напряженных упражнений накопление NH ₃ , ROS и тепла может ограничивать работоспособность. Соответствующие программы тренировок и диетические вмешательства — это стратегии, направленные на повышение устойчивости к утомлению и улучшение результатов упражнений.

ССЫЛКИ

• Аллен Д.Г., Дж. Д. Лэмб и Х. Вестерблад (2008). Усталость скелетных мышц: клеточные механизмы. Physiol. Ред. . 88: 287-332.
• Аманн, М. (2011). Центральная и периферическая усталость: взаимодействие во время велосипедных упражнений у людей. Med. Sci. Спортивные упражнения. 43: 2039-2045.
• Amann, M. and J.A.L. Кальбет (2008). Конвективный перенос кислорода и утомляемость. J . Прил. Physiol. 104: 861-870.
• Балсом, П.D., G.C. Гайтанос, К. Седерлунд и Б. Экблом (1999). Высокоинтенсивные упражнения и доступность мышечного гликогена у людей. Acta Physiol. Сканд. 165: 337-345.
• Кейси, А., Д. Константин-Теодосиу, С. Хауэлл, Э. Халтман и П.Л. Гринхафф (1996). Метаболические реакции мышечных волокон I и II типов во время повторных сеансов максимальной нагрузки у людей. Am. J. Physiol. 271: E38-E43.
• Кейси, А. и П.Л. Гринхафф (2000). Влияет ли диетическая добавка креатина на метаболизм и работоспособность скелетных мышц. Am. J. Clin. Nutr. 72: S607-S617.
• Cermak, N.M., and L.J.C. ван Лун (2013). Использование углеводов во время упражнений в качестве эргогенного средства. Sports Med. 43: 1139-1155.
• Чемберс, E.S., M.W. Bridge, D.A. Джонс (2009). Чувство углеводов во рту человека: влияние на физическую работоспособность и активность мозга. J. Physiol. 587: 1779-1794.
• Костилл, Д.Л., Ф. Ферстаппен, Х. Койперс, Э. Янссен и В. Финк (1984).Кислотно-щелочной баланс при повторных тренировках: влияние HCO3-. Внутр. J. Sports Med. 5: 228-231.
• Койл, Э. Ф. (2000). Физическая активность как метаболический стрессор. Am. J. Clin. Nutr. 72: S512-S520.
• Дэвис, Дж. М., С. П. Бейли, Дж. Вудс, Ф. Галиано, М. Гамильтон и В. Бартоли (1992). Влияние углеводного питания на свободный триптофан в плазме и аминокислоты с разветвленной цепью во время продолжительного цикла. Eur. J. Appl. Physiol. 65: 513-519.
• Феррейра, Л.Ф., и М.Б. Рид (2008). Мышечные ROS и регуляция тиолов при мышечной усталости. J. Appl. Physiol. 104: 853-860.
• Гонсалес-Алонсо, Дж., Р. Мора-Родригес, П. Р. Белов и Э. Ф. Койл (1997). Обезвоживание заметно ухудшает сердечно-сосудистую функцию у спортсменов с гипертермической выносливостью во время упражнений. J. Appl. Physiol. 82: 1229-1236.
• Хоули, Дж. А., Э. Дж. Шаборт, Т.Д. Ноукс и С.С.Деннис (1997). Углеводная нагрузка и выполнение упражнений. Sports Med. 24: 73-81.
• Хоули, Дж. А., Л. М. Берк, С. М. Филлипс и Л.Л. Сприет (2011). Пищевая модуляция адаптации скелетных мышц, вызванная тренировками. J. Appl. Physiol. 110: 834-845.
• Хермансен, Л., Э. Халтман и Б. Салтин (1967). Мышечный гликоген во время длительных тяжелых упражнений. Acta Physiol. Сканд. 71: 129-139.
• Hill, C.A., R.C. Харрис, Х.Дж. Ким, Б.Д. Харрис, К. Сейл, Л. Х. Бубис, К. К. Ким, Дж.А. Мудрый (2007). Влияние добавок β-аланина на концентрацию карнозина в скелетных мышцах и способность к высокоинтенсивной езде на велосипеде. Аминокислоты. 32: 225-233.
• Мацуи, Т., С., Соя, М. Окамото, Ю. Ичитани, К. Каванака и Х. Соя (2011). Гликоген в мозге снижается при длительных упражнениях. J. Physiol. 589: 3383-3393.
• Нюбо, Л. (2003). Усталость ЦНС и длительные упражнения: эффект от приема глюкозы. Med. Sci. Спортивные упражнения. 35: 589-594.
• Нюбо, Л. (2008). Гипертермия и переутомление. J. Appl. Physiol. 104: 871-878.
• · Ørtenblad, N., H. Wetserbald, J. Nielsen (2013). Запасы гликогена в мышцах и усталость. J. Physiol. 591: 4405-4413.
• Pedersen, T.H., O.B. Нильсен, Г.Д. Лэмб и Д.Г. Стивенсон (2004). Внутриклеточный ацидоз усиливает возбудимость работающих мышц. Наука. 305: 1144-1147.
• Пауэрс, С., W.B. Нельсон и Э. Ларсон-Мейер (2011). Добавки антиоксидантов и витамина D для спортсменов: чепуха? J. Sports Sci. 29: S47-S55.
• Ромер, Л.М. и М.И. Полки (2008). Усталость дыхательных мышц, вызванная упражнениями: влияние на работоспособность. J. Appl. Physiol. 104: 879-888.
• Сахлин, К., и Дж. М.. Рен (1989). Связь способности к сокращению с метаболическими изменениями во время восстановления после утомительного сокращения. J. Appl. Physiol. 67: 648-654.
• Сахлин, К., М. Тонконоги и К. Сёдерлунд (1998). Энергоснабжение и мышечная усталость у человека. Acta Physiol. Сканд. 162: 261-266.
• Sharp, R.L., D.L. Костилл, В.Дж. Финк и Д.С. Кинг (1986). Влияние восьми недель спринтерских тренировок на велоэргометре на буферную способность мышц. Внутр. J. Sports Med. 7: 13-17.