Где находится мышечная гладкая ткань у человека: Мышечная и нервная ткани — урок. Биология, 8 класс.

Содержание

Level 4 — Виды мышечной ткани — Анатомия человека

Level 3

Level 5

Level 4

Learn these words

3
words
0 ignored

Check the boxes below to ignore/unignore words, then click save at the bottom. Ignored words will never appear in any learning session.

All

None

Ignore?

Гладкая мышечная ткань

Состоит из одноядерных клеток — миоцитов веретеновидной формы длиной 15—500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть её деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань

Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких см) и диаметр 50—100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц, а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.

Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань

Состоит из одно- или двухъядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную исчерченность цитоплазмы (по периферии цитолеммы). Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения — вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма. Существует также другой межклеточный контакт — анастомозы (впячивание цитолеммы одной клетки в цитолемму другой). Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Развивается из миоэпикардальной пластинки (висцерального листка спланхнотома шеи зародыша). Особым свойством этой ткани является автоматия — способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках (типичные кардиомиоциты). Эта ткань является непроизвольной (атипичные кардиомиоциты). Существует третий вид кардиомиоцитов — секреторные кардиомиоциты (в них нет фибрилл). Они синтезируют предсердный натрийуретический пептид (атриопептин) — гормон, вызывающий снижение объёма циркулирующей крови и системного артериального давления.

Гладкая мышечная ткань: не подчиняется воле человека

Как известно, все мышечные клетки имеют общие черты. Но даже средний студент-медик легко отличит образцы клеток разного типа. Гладкая мышечная ткань имеет характерные отличия. И если вы обладаете хотя бы минимальными знаниями, вы никогда не перепутаете поперечнополосатую и гладкую мускулатуру. Это достаточно просто. В этой статье мы поговорим о том, что же такое гладкая мышечная ткань, а еще про ее свойства и строение.

Основная черта, отличающая этот вид ткани от ткани мускулатуры, которая приводится в действие сознанием человека (произвольной), — отсутствие поперечной исчерченности. У одной клетки есть только одно-единственное ядро, расположенное около середины ее (такую же черту имеет сердечная мышечная ткань). Это вы и увидите под стеклом микроскопа.

По большой части гладкая мышечная ткань находится в стенках полых органов разных систем, а также в составе стенок сосудов. Если эта ткань находится в стенке органов, то она, как правило, образует два слоя. Внутренний – кольцевой, и наружный – продольный. Впрочем, в некоторых частях различных систем это правило нарушается, и волокна располагаются спирально, например, в крупных артериях. Только на уровне артериол мышечная ткань человека организована в кольцевые волокна.

Слои ткани гладкого типа разделены на пучки волокон, каждый из которых окружен соединительной тканью, через которую подходят к мышечным клеткам нервы и кровеносные сосудики. Пучки тесно переплетены друг с другом, а потому образуется своеобразная интегрированная сеть мышечных волокон, которые выполняют свою работу совместно.

Гладкая мышечная ткань, как и сердечная мускулатура, находятся в ведении автономной нервной системы, а потому ее функционирование неподвластно сознательному контролю. Эта ткань способна длительное время находиться в состоянии частичного сокращения (поддерживать тонус). Поэтому трубчатые структуры способны долгое время иметь определенный просвет. Это очень важно для такого показателя как относительно постоянное артериальное давление.

Если тонус усиливается, просвет может сузиться. Иногда это носит патологический характер. Например, когда человек болеет астмой, тонус гладкой мускулатуры мельчайших бронхов становится чрезмерным, и воздух не может циркулировать нормально. Тот же процесс, по некоторым сведениям, лежит в основе формирования у людей гипертонии.

Гладкая мышечная ткань также способна регулировать количество эластина в кровеносных сосудах. В стенках ЖКТ, мочеточниках и яйцеводах гладкие мышцы сокращаются ритмично, образуя так называемые перистальтические волны, которые пробегают по трубкам и подталкивают их содержимое в нужном направлении.

Если сравнивать поперечнополосатые и гладкие мышечные клетки, можно отметить, что гладкие сокращаются намного медленнее. Исключение – гладкомышечные структуры зрачка, которые моментально реагируют на свет.

Как известно, в мышечной ткани содержатся белки актин и миозин. Выяснилось, что актина в гладких мышечных клетках больше, чем в поперечнополосатых. Также исследования при помощи сильно увеличивающих микроскопов позволили выявить тот факт, что саркоплазматический ретикулум в гладких мышечных клетках менее развит, чем в поперечнополосатых.

Как мы видели выше, есть два типа рассматриваемого вида ткани. Клетки первого, который находится в составе органов, способны сокращаться очень медленно. Этот тип называется висцеральным. А вот гладкая мышечная ткань в структуре сфинктера зрачка, способная сокращаться быстро, называется мышечной тканью с индивидуальной иннервацией волокон. Как ясно из названия второго, там каждое волокно имеет свой нерв. Первый же тип обходится организму «дешевле» — один нервный отросток там занимается множеством волокон.

Подробнее о гладкой мышечной ткани можно узнать из учебников гистологии. Но для неспециалистов информации данной статьи должно быть достаточно.

Анатомия гладких мышц — StatPearls

Брант Б. Хафен; Мика Шук; Брекен Бернс.

Информация об авторе

Последнее обновление: 18 июля 2022 г.

Введение

Гладкие мышцы расположены по всему телу и выполняют множество функций. Он находится в желудке и кишечнике, где помогает пищеварению и сбору питательных веществ. Он содержится во всей мочевыделительной системе, где помогает избавить организм от токсинов и работает в балансе электролитов. Он встречается во всех артериях и венах, где играет жизненно важную роль в регуляции артериального давления и оксигенации тканей. Без этих жизненно важных функций организм не смог бы поддерживать самые основные функции.

Гладкая мышца отличается от скелетной по целому ряду признаков, возможно, самым важным из них является ее способность непроизвольно сокращаться и контролироваться. Нервная система может использовать гладкие мышцы для жесткой регуляции многих подсистем организма на всю жизнь без участия пользователя. Человеку не нужно думать о своем кровяном давлении, чтобы оно адаптировалось к увеличению потребности в кислороде в результате физических упражнений. Вместо этого нервная система использует гормоны, нейротрансмиттеры и другие рецепторы для спонтанного управления гладкими мышцами.

Гладкие мышцы также играют важную роль в болезнях всего организма. Использование бронходилататоров для расслабления гладкой мускулатуры дыхательных путей является важным и спасающим жизнь лечением у астматиков. [1] Точно так же такие лекарства, как метоклопрамид, могут стимулировать и способствовать опорожнению желудка за счет увеличения передачи сигналов гладкой мускулатуры. Возможно, одним из наиболее известных применений медикаментозной терапии и гладкой мускулатуры является использование нитратов при лечении ишемической болезни сердца[2], где нитраты в сочетании с ACEI могут снизить смертность пациентов.[3] Исключительно большое влияние, которое гладкие мышцы оказывают на организм, делает эту тему важной для понимания медицинскими работниками. Поскольку многие методы лечения в своей основе полагаются на изменение сигнальных путей, влияющих на гладкие мышцы.

Структура и функция

Гладкие мышцы отличаются от скелетных по функциям. В отличие от скелетных мышц, гладкие мышцы способны поддерживать тонус в течение длительного времени и часто непроизвольно сокращаются. На клеточном уровне гладкую мускулатуру можно описать как непроизвольную неполосатую мышцу. Гладкая мышца состоит из толстых и тонких филаментов, не объединенных в саркомеры, что придает ей неисчерченный рисунок. При микроскопическом исследовании он будет казаться гомогенным. Цитоплазма гладких мышц содержит большое количество актина и миозина. Актин и миозин действуют как основные белки, участвующие в мышечном сокращении. Актиновые филаменты прикрепляются к плотным телам, разбросанным по всей клетке. Плотные тела можно наблюдать под электронным микроскопом, и они кажутся темными. Другой важной структурой является кальцийсодержащий саркоплазматический ретикулум, который способствует поддержанию сокращения. Форма гладкой мышцы описывается как веретенообразная, которая описывается как круглая в центре и сужающаяся на каждом конце. Гладкие мышцы могут напрягаться и расслабляться, но обладают более высокими эластичными свойствами, чем поперечнополосатые мышцы. Это важно для таких систем органов, как мочевой пузырь, где необходимо сохранить сократительный тонус.

Актин и миозин образуют непрерывные цепи в гладкомышечных клетках, которые закреплены в плотных телах. Промежуточные и тонкие филаменты, образованные цепями актина и миозина, могут затем растягиваться в плотные тельца, расположенные на соседних гладкомышечных клетках, образуя сетчатую сеть, окружающую большое количество гладкомышечных клеток. Внедряя слипчивые соединения или коннексины, гладкомышечные клетки сокращаются равномерно, что было описано как спиральный штопор.

Функция гладкой мускулатуры может быть распространена в гораздо большем масштабе на системы органов, которые она помогает регулировать. Функции гладкой мускулатуры в каждой системе органов — невероятно широкая тема, выходящая за рамки этой статьи. Для простоты основные функции гладких мышц в системах органов перечислены ниже.

Желудочно-кишечный тракт: продвижение пищевого комка
Сердечно-сосудистая система: регуляция кровотока и давления посредством сосудистого сопротивления
Почечная: Регуляция потока мочи
Генитальные органы: сокращения во время беременности, движущая сила сперматозоидов
Респираторный тракт: Регуляция диаметром бронхиоля
. Интугион: Raise Hairameter
Инт. Органы чувств: расширение и сужение зрачка, а также изменение формы хрусталика

Эмбриология

Гладкие мышцы образуются как из мезодермы, так и из клеток нервного гребня. Это связано с тем, что гладкие мышцы участвуют во многих различных тканях по всему телу. Одной из уникальных особенностей клеток нервного гребня является их миграция, происходящая во время эмбриологического развития. По этой причине многочисленные ткани по всему телу происходят из клеток нервного гребня. Клетки нервного гребня играют важную роль в развитии гладких мышц по всему телу, особенно в регуляции кровеносных сосудов.

Клетки гладкой мускулатуры сосудов имеют множественное происхождение; это становится важным с медицинской точки зрения, поскольку может способствовать локализации сосудистых заболеваний в конкретном месте. Например, атеросклероз и аневризмы аорты часто возникают в определенных сосудистых местах. В прошлом считалось, что это связано с гемодинамикой и основной структурой сосудов. Однако появляется все больше доказательств того, что эмбриональное происхождение гладкомышечных клеток может играть роль в определении локализации и проявления заболевания.[4] Развитие гладкомышечных клеток также является важным фактором в развитии эндотелиальной сети. Гладкомышечные клетки сосудов, иногда называемые пристеночными клетками, важны для развития и стабильности сосудов. Стеночные клетки окружают более крупные сосуды и в значительной степени зависят от регуляции кровотока, роста эндотелиальной сети и стабильности сосудов. Однако мало что известно о влиянии их происхождения на развитие или сигнального процесса, который приводит к развитию сосудов. Развитие клеток гладкой мускулатуры сосудов является важной целью инженерии сосудистой ткани и терапевтической реваскуляризации.[5]

Кровоснабжение и лимфатическая система

Из-за того, что гладкие мышцы широко распространены по всему телу, кровоснабжение и лимфатический вклад различаются в зависимости от региона. Почти каждая артерия в организме снабжает кровью гладкие мышцы, будь то эндотелиальные гладкие мышцы, расположенные непосредственно в артерии, или гладкие мышцы в системе органов, такой как артерии желудочно-кишечного тракта. Становится все более важным понять, как гладкие мышцы сами влияют на кровоснабжение. Например, в сердечно-сосудистой системе гладкие мышцы помогают регулировать кровоток, контролируя диаметр сосуда. Как обсуждалось ранее, сосудистые патологии гладкой мускулатуры могут оказывать разрушительное воздействие на организм и приводить к значительной патологии. Когда-то считалось, что атеросклероз является только функцией гемодинамики и структуры сосудов, но недавно было показано, что он также связан с развитием гладких мышц. Исследования даже показали, что непрерывная активация гладкой мускулатуры сосудов может привести к формированию легочной гипертензии.[6] В легких патологическая активация гладких мышц может привести к развитию астмы. Астма возникает, когда сокращение гладких мышц приводит к обструкции дыхательных путей. Недавние исследования показали, что толщина слоя гладких мышц может увеличиваться еще до того, как разовьется приступ астмы, что может быть связано с генетической связью.[7]

Нервы

Подобно кровоснабжению, иннервация гладкой мускулатуры широко варьируется в зависимости от местоположения и функции. Гладкие мышцы сосудов в основном иннервируются симпатической нервной системой. Альфа-1 и альфа-2 рецепторы вызывают вазоконстрикцию путем сокращения гладкомышечных клеток сосудов, что приводит к системной гипертензии. Рецепторы бета-2 также реагируют на симпатическую стимуляцию, но производят сосудорасширяющий эффект, что приводит к системной гипотензии. Однако парасимпатическая стимуляция также играет важную роль в сокращении гладкомышечных клеток. Исследования, проведенные еще в 1925 продемонстрировали влияние парасимпатической иннервации на желудочно-кишечный тракт.[8] Совсем недавно исследователи смогли показать, как симпатическая, парасимпатическая и энтеральная нервные системы работают одинаково, воздействуя на гладкие мышцы и сокращая их.[9] Симпатическая стимуляция гладких мышц осуществляется за счет вкладов от спинальных уровней T1 до L2 позвоночника. Каждый из этих вкладов попадает в симпатический ствол, который функционирует для направления вегетативной нервной иннервации к органам и тканям по всему телу. Парасимпатическая нервная система состоит из трех частей: черепных нервов, блуждающего нерва и тазовых внутренностных нервов. Каждый нерв в парасимпатической системе регулирует определенную часть тела, блуждающий нерв, например, иннервирует желудочно-кишечный тракт от пищевода до проксимальной части толстого кишечника, а также посылает ветви к сердцу, гортани, трахее, бронхам. , печени и поджелудочной железы. Симпатическая и парасимпатическая нервные системы вместе называются вегетативной нервной системой. Сложная природа вегетативной нервной системы позволяет жестко контролировать пищеварение, частоту дыхания, мочеиспускание, частоту сердечных сокращений, артериальное давление и многие другие важные функции организма.

В конечном итоге иннервация из вегетативной нервной системы приводит к высвобождению кальция в гладкой мышечной ткани. Сокращение гладкой мускулатуры зависит от притока кальция. Кальций увеличивается в гладкомышечных клетках посредством двух различных процессов. Сначала деполяризация, гормоны или нейротрансмиттеры заставляют кальций проникать в клетку через каналы L-типа, расположенные в кавеолах мембраны. Затем внутриклеточный кальций стимулирует высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума (SR) посредством рианодиновых рецепторов и IP3, этот процесс называется кальций-индуцированным высвобождением кальция.[10] В отличие от скелетных мышц, высвобождение кальция гладкими мышцами из саркоплазматического ретикулума физически не связано с рианодиновым рецептором. Как только кальций попадает в клетку, он может связываться с кальмодулином, который превращается в активированный кальмодулин. Затем кальмодулин активирует фермент киназу легкой цепи миозина (КЛЦМ), затем КЛЦМ фосфорилирует регуляторную легкую цепь миозина. После фосфорилирования в головке миозина происходит конформационное изменение, которое увеличивает активность АТФазы миозина, что способствует взаимодействию между головкой миозина и актином. Затем происходит циклическое движение поперек моста, и создается напряжение. Возникающее напряжение зависит от концентрации кальция внутри клетки. Активность АТФазы в гладких мышцах значительно ниже, чем в скелетных. Этот фактор приводит к гораздо более низкой скорости цикла гладкой мускулатуры. Однако более длительный период сокращения приводит к потенциально большей силе сокращения гладких мышц. Сокращение гладких мышц еще больше усиливается за счет использования коннексинов. Коннексины обеспечивают межклеточную коммуникацию, позволяя кальцию и другим молекулам поступать к соседним гладкомышечным клеткам. Это действие обеспечивает быструю связь между клетками и плавный характер сокращения.

Этапы сокращения гладкомышечных клеток:

Деполяризация мембраны или активация гормонов/нейротрансмиттеров
Открытие потенциалзависимых кальциевых каналов L-типа
Увеличение внутриклеточного кальция
Кальмодулин связывает кальций
Активация киназы легкой цепи миозина
Фосфорилирование легкой цепи миозина
Повышение активности АТФазы миозина
Миозин-Р связывает актин В отличие от скелетных мышц гладкие мышцы при активации фосфорилируются. Это создает потенциальную трудность, поскольку простое снижение уровня кальция не приведет к расслаблению мышц. Вместо этого фосфатаза легких цепей миозина (MLCP) отвечает за дефосфорилирование легких цепей миозина, что в конечном итоге приводит к расслаблению гладких мышц.
мышцы
Гладкие мышцы можно найти во всех системах органов ниже:
- Желудочно -кишечный тракт
- Сердечно -сосудистые сосуды и лимфатические сосуды
- renal: мочеиспускание
- . женские половые пути
- Дыхательные пути
- Покровы: выпрямляющие ворсинки кожи
- Сенсорные органы: цилиарная мышца и радужная оболочка глаза
Физиологические варианты
Гладкие мышцы состоят из двух типов: однокомпонентных и многокомпонентных. Одноэлементная гладкая мышца состоит из нескольких клеток, соединенных коннексинами, которые могут синхронно стимулироваться только одним синаптическим входом. Коннексины обеспечивают межклеточную связь между группами одиночных гладкомышечных клеток. Эта межклеточная связь позволяет ионам и молекулам диффундировать между клетками, вызывая кальциевые волны. Это уникальное свойство единичных гладких мышц обеспечивает синхронное сокращение.[11] Многокомпонентная гладкая мышца отличается от одиночной тем, что каждая гладкомышечная клетка получает свой синаптический вход. Это позволяет гладким мышцам, состоящим из нескольких единиц, иметь более точный контроль. Многокомпонентные гладкие мышцы находятся в дыхательных путях легких, крупных артериях и цилиарных мышцах глаза.
Хирургические соображения
Из-за регуляторных эффектов вегетативного контроля гладкой мускулатуры каждая операция будет влиять на ее общую функцию. Мониторинг показателей жизнедеятельности пациента во время операции имеет первостепенное значение для успешной процедуры, а стрессовые факторы операции могут оказывать огромное влияние на вегетативную нервную систему, которая отвечает за регулирование сокращения гладких мышц. Хирургия может даже быть направлена на изменение функции гладкой мускулатуры, как в случае ваготомии. Предполагается, что чрезмерная стимуляция блуждающего нерва является возможной причиной язвенной болезни. Ваготомия — это классическая хирургическая процедура, направленная на лечение этого заболевания путем удаления блуждающего нерва на уровне желудка и, таким образом, устранения стимуляции. Однако в последнее время эта процедура потеряла популярность из-за достижений в медикаментозной терапии язвенной болезни, но все еще может приносить некоторую пользу у некоторых пациентов.[12] Другим примером является лечение некоторых нейроэндокринных опухолей, таких как феохромоцитома надпочечников, которая может вызывать сердечно-сосудистые осложнения во время операции из-за высвобождения избытка катехоламинов. Надлежащее лечение требует глубоких знаний о том, как альфа- и бета-блокады повлияют на гладкую мускулатуру, и о последующем влиянии этих изменений на функции организма.[13] Из-за регулирующих эффектов, достаточные знания о функции и влиянии сокращения гладких мышц на системы организма становятся первостепенными при подготовке и проведении любой операции.
Клиническое значение
По оценкам, в 2013 г. расходы на здравоохранение, связанные с астмой, достигли в США 81,9 млрд долларов.[14] При такой большой нагрузке на здравоохранение удивительно осознавать, что астма возникает из-за чего-то такого простого, как сокращение гладкой мускулатуры. Гладкие мышцы являются неотъемлемой частью человеческого тела, их функция необходима для жизни, и их можно найти практически в каждой системе органов. В сердечно-сосудистой системе гладкие мышцы используются в сосудах для поддержания кровяного давления и кровотока, в легких они открывают и закрывают дыхательные пути, в желудочно-кишечной системе они играют роль в моторике и сборе питательных веществ, и все же они по-прежнему служат цели почти любая другая система органов а также. Широкое распространение гладких мышц по всему телу и их многочисленные уникальные свойства требуют от медицинских работников глубокого понимания их анатомии, физиологии, функций и применения при заболеваниях.
С функциональной точки зрения физиология гладкой мускулатуры отвечает за поддержание и сохранение каждого жизненно важного признака. Независимо от того, проявляется ли у пациента острое возникающее заболевание или хроническое заболевание, вполне вероятно, что гладкие мышцы сыграли определенную роль в его развитии. В острой ситуации многие жизненно важные методы лечения нацелены непосредственно на гладкие мышцы. В этих условиях прочная основа и понимание гладкой мускулатуры помогут медицинским работникам спасать жизни. Еще более широкое понимание гладкой мускулатуры поможет клиницистам повысить качество жизни своих пациентов. В рамках биопсихосоциальной модели также важно учитывать психосоциальные факторы, которые могут быть упущены из виду при заболеваниях гладкой мускулатуры, например, пациент с диагнозом нейрогенное заболевание мочевого пузыря может стать социально изолированным, чтобы избежать смущения, связанного с со своим болезненным состоянием. Обращаясь к дисфункции гладкой мускулатуры, поставщикам медицинских услуг важно понимать многие аспекты того, как заболевание повлияет на их пациентов.
Как и во всех аспектах медицины, продолжающееся количество исследований, вероятно, изменит наше будущее понимание гладких мышц и их общего влияния на болезнь. Текущие исследования гладких мышц показали многообещающие последствия в будущем, такие как восстановление эндотелиальной ткани, что в будущем может привести к новым способам стимулирования реваскуляризации. Даже небольшие изменения в понимании, подобные этому, могут оказать астрономическое влияние на лечение и смертность от сердечно-сосудистых заболеваний в будущем.[4] Хотя гладкие мышцы остаются исключительно глубокой темой, четкое понимание их влияния на здравоохранение даже на самом базовом уровне даст специалистам в области здравоохранения инструменты для улучшения результатов лечения сейчас и в будущем.
Другие вопросы
Анатомия, физиология и функция гладких мышц остаются обширной и относительно неуловимой темой, несмотря на объем финансирования и исследовательские усилия, направленные на ее понимание. Чем больше времени и усилий будет направлено на изучение гладких мышц, тем больше будет расширяться наша способность лечить патофизиологию, связанную с их дисфункцией. Важно, чтобы клиницисты продолжали учиться и изучать влияние, которое могут оказывать гладкие мышцы. Как обсуждалось, будущие методы могут включать стимуляцию повторного роста ткани факторами, модулирующими гладкую мускулатуру. Вполне уместно думать, что многие достижения в медицинском управлении в будущем будут сосредоточены на том или ином воздействии на гладкую мускулатуру.
Контрольные вопросы
- Доступ к бесплатным вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.
- Комментарий к этой статье.
Рисунок
Гладкая мышца. Предоставлено частной коллекцией Уильяма Госсмана
Рисунок
Сокращение гладких мышц. По OpenStax — https://cnx.org/contents/[email protected]:fEI3C8Ot@10/Preface, CC BY 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index. php?curid=30015054
Ссылки
1.
Уильямс Д.М., Рубин Б.К. Клиническая фармакология бронходилататоров. Уход за дыханием. 2018 июнь; 63 (6): 641-654. [PubMed: 29794201]
2.
Джузеппе С., Пол Дж., Ханс-Ульрих И. Использование нитратов при ишемической болезни сердца. Эксперт Опин Фармаколог. 2015;16(11):1567-72. [PubMed: 26027641]
3.
GISSI-3: влияние лизиноприла и трансдермального глицерилтринитрата по отдельности и вместе на 6-недельную смертность и функцию желудочков после острого инфаркта миокарда. Gruppo Italiano для Studio della Sopravvivenza nell’infarto Miocardico. Ланцет. 1994 мая 07;343(8906):1115-22. [PubMed: 7910229]
4.
Синха С., Айер Д., Граната А. Эмбриональное происхождение гладкомышечных клеток сосудов человека: значение для моделирования in vitro и клинического применения. Cell Mol Life Sci. 2014 июнь;71(12):2271-88. [Статья бесплатно PMC: PMC4031394] [PubMed: 24442477]
5.
Bargehr J, Low L, Cheung C, Bernard WG, Iyer D, Bennett MR, Gambardella L, Sinha S. Эмбриологическое происхождение гладкой мускулатуры человека Клетки влияют на их способность поддерживать формирование эндотелиальной сети. Стволовые клетки Transl Med. 2016 июль;5(7):946-59. [Бесплатная статья PMC: PMC4922852] [PubMed: 27194743]
6.
Халил Р.А. Регуляция функции гладкой мускулатуры сосудов. Морган и Клейпул Лайф Сайенсиз; Сан-Рафаэль (Калифорния): 2010. [PubMed: 21634065]
7.
Джеймс А.Л., Ноубл П.Б., Дрю С.А., Мод Т., Бай Т.Р., Абрамсон М.Дж., Маккей К.О., Грин Ф.И., Эллиот Дж.Г. Пролиферация гладкой мускулатуры дыхательных путей и воспаление при астме. J Appl Physiol (1985). 2018 01 октября; 125 (4): 1090-1096. [В паблике: 30024335]
8.
Вич ХО. Исследования иннервации гладкой мускулатуры: III. Внутреннее воздействие на нижний конец пищевода и желудка кошки. Дж. Физиол. 1925 г., 31 октября; 60 (5–6): 457–78. [PMC free article: PMC1514765] [PubMed: 16993768]
9.
Лазебник Л.Б., Лычкова А.Е. Взаимодействие различных отделов вегетативной нервной системы в регуляции гладкой мускулатуры бедренной артерии и трахеи. Бык Экспер Биол Мед. 2006 г., январь; 141 (1): 5–8. [В паблике: 16929950]
10.
Джексон В.Ф., Бурман Э.М. Активность потенциалзависимого канала Ca ²⁺ модулирует кальциевые волны гладкомышечных клеток в кремастерных артериолах хомяков. Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2018 01 октября; 315 (4): H871-H878. [Бесплатная статья PMC: PMC6230904] [PubMed: 29957015]
11.
Погода К., Камерич П., Маннелл Х., Пол У. Коннексины в контроле вазомоторной функции. Acta Physiol (Oxf). 2019 Январь; 225(1):e13108. [В паблике: 29858558]
12.
Lagoo J, Pappas TN, Perez A. Реликвия или все еще актуально: сужающая роль ваготомии в лечении язвенной болезни. Am J Surg. 2014 янв; 207(1):120-6. [PubMed: 24139666]
13.
Рамачандран Р., Ревари В. Текущее периоперационное лечение феохромоцитом. Индиан Дж. Урол. 2017 январь-март;33(1):19-25. [Бесплатная статья PMC: PMC5264186] [PubMed: 28197025]
14.
Нурмагамбетов Т., Кувахара Р., Гарбе П. Экономическое бремя астмы в США, 2008–2013 гг. Энн Ам Торак Соц. 2018 март; 15 (3): 348-356. [В паблике: 29323930]
Анатомия гладких мышц – StatPearls
Брант Б. Хафен; Мика Шук; Брекен Бернс.
Информация об авторе
Последнее обновление: 18 июля 2022 г.
Введение
Гладкие мышцы расположены по всему телу и выполняют множество функций. Он находится в желудке и кишечнике, где помогает пищеварению и сбору питательных веществ. Он содержится во всей мочевыделительной системе, где помогает избавить организм от токсинов и работает в балансе электролитов. Он встречается во всех артериях и венах, где играет жизненно важную роль в регуляции артериального давления и оксигенации тканей. Без этих жизненно важных функций организм не смог бы поддерживать самые основные функции.
Гладкая мышца отличается от скелетной по целому ряду признаков, возможно, самым важным из них является ее способность непроизвольно сокращаться и контролироваться. Нервная система может использовать гладкие мышцы для жесткой регуляции многих подсистем организма на всю жизнь без участия пользователя. Человеку не нужно думать о своем кровяном давлении, чтобы оно адаптировалось к увеличению потребности в кислороде в результате физических упражнений. Вместо этого нервная система использует гормоны, нейротрансмиттеры и другие рецепторы для спонтанного управления гладкими мышцами.
Гладкие мышцы также играют важную роль в болезнях всего организма. Использование бронходилататоров для расслабления гладкой мускулатуры дыхательных путей является важным и спасающим жизнь лечением у астматиков.[1] Точно так же такие лекарства, как метоклопрамид, могут стимулировать и способствовать опорожнению желудка за счет увеличения передачи сигналов гладкой мускулатуры. Возможно, одним из наиболее известных применений медикаментозной терапии и гладкой мускулатуры является использование нитратов при лечении ишемической болезни сердца[2], где нитраты в сочетании с ACEI могут снизить смертность пациентов.[3] Исключительно большое влияние, которое гладкие мышцы оказывают на организм, делает эту тему важной для понимания медицинскими работниками. Поскольку многие методы лечения в своей основе полагаются на изменение сигнальных путей, влияющих на гладкие мышцы.
Структура и функция
Гладкие мышцы отличаются от скелетных по функциям. В отличие от скелетных мышц, гладкие мышцы способны поддерживать тонус в течение длительного времени и часто непроизвольно сокращаются. На клеточном уровне гладкую мускулатуру можно описать как непроизвольную неполосатую мышцу. Гладкая мышца состоит из толстых и тонких филаментов, не объединенных в саркомеры, что придает ей неисчерченный рисунок. При микроскопическом исследовании он будет казаться гомогенным. Цитоплазма гладких мышц содержит большое количество актина и миозина. Актин и миозин действуют как основные белки, участвующие в мышечном сокращении. Актиновые филаменты прикрепляются к плотным телам, разбросанным по всей клетке. Плотные тела можно наблюдать под электронным микроскопом, и они кажутся темными. Другой важной структурой является кальцийсодержащий саркоплазматический ретикулум, который способствует поддержанию сокращения. Форма гладкой мышцы описывается как веретенообразная, которая описывается как круглая в центре и сужающаяся на каждом конце. Гладкие мышцы могут напрягаться и расслабляться, но обладают более высокими эластичными свойствами, чем поперечнополосатые мышцы. Это важно для таких систем органов, как мочевой пузырь, где необходимо сохранить сократительный тонус.
Актин и миозин образуют непрерывные цепи в гладкомышечных клетках, которые закреплены в плотных телах. Промежуточные и тонкие филаменты, образованные цепями актина и миозина, могут затем растягиваться в плотные тельца, расположенные на соседних гладкомышечных клетках, образуя сетчатую сеть, окружающую большое количество гладкомышечных клеток. Внедряя слипчивые соединения или коннексины, гладкомышечные клетки сокращаются равномерно, что было описано как спиральный штопор.
Функция гладкой мускулатуры может быть распространена в гораздо большем масштабе на системы органов, которые она помогает регулировать. Функции гладкой мускулатуры в каждой системе органов — невероятно широкая тема, выходящая за рамки этой статьи. Для простоты основные функции гладких мышц в системах органов перечислены ниже.
- Желудочно-кишечный тракт: продвижение пищевого комка
- Сердечно-сосудистая система: регуляция кровотока и давления посредством сосудистого сопротивления
- Почечная: Регуляция потока мочи
- Генитальные органы: сокращения во время беременности, движущая сила сперматозоидов
- Респираторный тракт: Регуляция диаметром бронхиоля
- . Интугион: Raise Hairameter
- Инт. Органы чувств: расширение и сужение зрачка, а также изменение формы хрусталика
Эмбриология
Гладкие мышцы образуются как из мезодермы, так и из клеток нервного гребня. Это связано с тем, что гладкие мышцы участвуют во многих различных тканях по всему телу. Одной из уникальных особенностей клеток нервного гребня является их миграция, происходящая во время эмбриологического развития. По этой причине многочисленные ткани по всему телу происходят из клеток нервного гребня. Клетки нервного гребня играют важную роль в развитии гладких мышц по всему телу, особенно в регуляции кровеносных сосудов.
Клетки гладкой мускулатуры сосудов имеют множественное происхождение; это становится важным с медицинской точки зрения, поскольку может способствовать локализации сосудистых заболеваний в конкретном месте. Например, атеросклероз и аневризмы аорты часто возникают в определенных сосудистых местах. В прошлом считалось, что это связано с гемодинамикой и основной структурой сосудов. Однако появляется все больше доказательств того, что эмбриональное происхождение гладкомышечных клеток может играть роль в определении локализации и проявления заболевания.[4] Развитие гладкомышечных клеток также является важным фактором в развитии эндотелиальной сети. Гладкомышечные клетки сосудов, иногда называемые пристеночными клетками, важны для развития и стабильности сосудов. Стеночные клетки окружают более крупные сосуды и в значительной степени зависят от регуляции кровотока, роста эндотелиальной сети и стабильности сосудов. Однако мало что известно о влиянии их происхождения на развитие или сигнального процесса, который приводит к развитию сосудов. Развитие клеток гладкой мускулатуры сосудов является важной целью инженерии сосудистой ткани и терапевтической реваскуляризации.[5]
Кровоснабжение и лимфатическая система
Из-за того, что гладкие мышцы широко распространены по всему телу, кровоснабжение и лимфатический вклад различаются в зависимости от региона. Почти каждая артерия в организме снабжает кровью гладкие мышцы, будь то эндотелиальные гладкие мышцы, расположенные непосредственно в артерии, или гладкие мышцы в системе органов, такой как артерии желудочно-кишечного тракта. Становится все более важным понять, как гладкие мышцы сами влияют на кровоснабжение. Например, в сердечно-сосудистой системе гладкие мышцы помогают регулировать кровоток, контролируя диаметр сосуда. Как обсуждалось ранее, сосудистые патологии гладкой мускулатуры могут оказывать разрушительное воздействие на организм и приводить к значительной патологии. Когда-то считалось, что атеросклероз является только функцией гемодинамики и структуры сосудов, но недавно было показано, что он также связан с развитием гладких мышц. Исследования даже показали, что непрерывная активация гладкой мускулатуры сосудов может привести к формированию легочной гипертензии.[6] В легких патологическая активация гладких мышц может привести к развитию астмы. Астма возникает, когда сокращение гладких мышц приводит к обструкции дыхательных путей. Недавние исследования показали, что толщина слоя гладких мышц может увеличиваться еще до того, как разовьется приступ астмы, что может быть связано с генетической связью.[7]
Нервы
Подобно кровоснабжению, иннервация гладкой мускулатуры широко варьируется в зависимости от местоположения и функции. Гладкие мышцы сосудов в основном иннервируются симпатической нервной системой. Альфа-1 и альфа-2 рецепторы вызывают вазоконстрикцию путем сокращения гладкомышечных клеток сосудов, что приводит к системной гипертензии. Рецепторы бета-2 также реагируют на симпатическую стимуляцию, но производят сосудорасширяющий эффект, что приводит к системной гипотензии. Однако парасимпатическая стимуляция также играет важную роль в сокращении гладкомышечных клеток. Исследования, проведенные еще в 1925 продемонстрировали влияние парасимпатической иннервации на желудочно-кишечный тракт.[8] Совсем недавно исследователи смогли показать, как симпатическая, парасимпатическая и энтеральная нервные системы работают одинаково, воздействуя на гладкие мышцы и сокращая их.[9] Симпатическая стимуляция гладких мышц осуществляется за счет вкладов от спинальных уровней T1 до L2 позвоночника. Каждый из этих вкладов попадает в симпатический ствол, который функционирует для направления вегетативной нервной иннервации к органам и тканям по всему телу. Парасимпатическая нервная система состоит из трех частей: черепных нервов, блуждающего нерва и тазовых внутренностных нервов. Каждый нерв в парасимпатической системе регулирует определенную часть тела, блуждающий нерв, например, иннервирует желудочно-кишечный тракт от пищевода до проксимальной части толстого кишечника, а также посылает ветви к сердцу, гортани, трахее, бронхам. , печени и поджелудочной железы. Симпатическая и парасимпатическая нервные системы вместе называются вегетативной нервной системой. Сложная природа вегетативной нервной системы позволяет жестко контролировать пищеварение, частоту дыхания, мочеиспускание, частоту сердечных сокращений, артериальное давление и многие другие важные функции организма.
В конечном итоге иннервация из вегетативной нервной системы приводит к высвобождению кальция в гладкой мышечной ткани. Сокращение гладкой мускулатуры зависит от притока кальция. Кальций увеличивается в гладкомышечных клетках посредством двух различных процессов. Сначала деполяризация, гормоны или нейротрансмиттеры заставляют кальций проникать в клетку через каналы L-типа, расположенные в кавеолах мембраны. Затем внутриклеточный кальций стимулирует высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума (SR) посредством рианодиновых рецепторов и IP3, этот процесс называется кальций-индуцированным высвобождением кальция.[10] В отличие от скелетных мышц, высвобождение кальция гладкими мышцами из саркоплазматического ретикулума физически не связано с рианодиновым рецептором. Как только кальций попадает в клетку, он может связываться с кальмодулином, который превращается в активированный кальмодулин. Затем кальмодулин активирует фермент киназу легкой цепи миозина (КЛЦМ), затем КЛЦМ фосфорилирует регуляторную легкую цепь миозина. После фосфорилирования в головке миозина происходит конформационное изменение, которое увеличивает активность АТФазы миозина, что способствует взаимодействию между головкой миозина и актином. Затем происходит циклическое движение поперек моста, и создается напряжение. Возникающее напряжение зависит от концентрации кальция внутри клетки. Активность АТФазы в гладких мышцах значительно ниже, чем в скелетных. Этот фактор приводит к гораздо более низкой скорости цикла гладкой мускулатуры. Однако более длительный период сокращения приводит к потенциально большей силе сокращения гладких мышц. Сокращение гладких мышц еще больше усиливается за счет использования коннексинов. Коннексины обеспечивают межклеточную коммуникацию, позволяя кальцию и другим молекулам поступать к соседним гладкомышечным клеткам. Это действие обеспечивает быструю связь между клетками и плавный характер сокращения.
Этапы сокращения гладкомышечных клеток:
1. Деполяризация мембраны или активация гормонов/нейротрансмиттеров
2. Открытие потенциалзависимых кальциевых каналов L-типа
  Увеличение внутриклеточного кальция
3. Кальмодулин связывает кальций
4. Активация киназы легкой цепи миозина
5. Фосфорилирование легкой цепи миозина
6. Повышение активности АТФазы миозина
7. Миозин-Р связывает актин В отличие от скелетных мышц гладкие мышцы при активации фосфорилируются. Это создает потенциальную трудность, поскольку простое снижение уровня кальция не приведет к расслаблению мышц. Вместо этого фосфатаза легких цепей миозина (MLCP) отвечает за дефосфорилирование легких цепей миозина, что в конечном итоге приводит к расслаблению гладких мышц.
  мышцы
  Гладкие мышцы можно найти во всех системах органов ниже:
  - Желудочно -кишечный тракт
  - Сердечно -сосудистые сосуды и лимфатические сосуды
  - renal: мочеиспускание
  - . женские половые пути
  - Дыхательные пути
  - Покровы: выпрямляющие ворсинки кожи
  - Сенсорные органы: цилиарная мышца и радужная оболочка глаза
  Физиологические варианты
  Гладкие мышцы состоят из двух типов: однокомпонентных и многокомпонентных. Одноэлементная гладкая мышца состоит из нескольких клеток, соединенных коннексинами, которые могут синхронно стимулироваться только одним синаптическим входом. Коннексины обеспечивают межклеточную связь между группами одиночных гладкомышечных клеток. Эта межклеточная связь позволяет ионам и молекулам диффундировать между клетками, вызывая кальциевые волны. Это уникальное свойство единичных гладких мышц обеспечивает синхронное сокращение.[11] Многокомпонентная гладкая мышца отличается от одиночной тем, что каждая гладкомышечная клетка получает свой синаптический вход. Это позволяет гладким мышцам, состоящим из нескольких единиц, иметь более точный контроль. Многокомпонентные гладкие мышцы находятся в дыхательных путях легких, крупных артериях и цилиарных мышцах глаза.
  Хирургические соображения
  Из-за регуляторных эффектов вегетативного контроля гладкой мускулатуры каждая операция будет влиять на ее общую функцию. Мониторинг показателей жизнедеятельности пациента во время операции имеет первостепенное значение для успешной процедуры, а стрессовые факторы операции могут оказывать огромное влияние на вегетативную нервную систему, которая отвечает за регулирование сокращения гладких мышц. Хирургия может даже быть направлена на изменение функции гладкой мускулатуры, как в случае ваготомии. Предполагается, что чрезмерная стимуляция блуждающего нерва является возможной причиной язвенной болезни. Ваготомия — это классическая хирургическая процедура, направленная на лечение этого заболевания путем удаления блуждающего нерва на уровне желудка и, таким образом, устранения стимуляции. Однако в последнее время эта процедура потеряла популярность из-за достижений в медикаментозной терапии язвенной болезни, но все еще может приносить некоторую пользу у некоторых пациентов.[12] Другим примером является лечение некоторых нейроэндокринных опухолей, таких как феохромоцитома надпочечников, которая может вызывать сердечно-сосудистые осложнения во время операции из-за высвобождения избытка катехоламинов. Надлежащее лечение требует глубоких знаний о том, как альфа- и бета-блокады повлияют на гладкую мускулатуру, и о последующем влиянии этих изменений на функции организма.[13] Из-за регулирующих эффектов, достаточные знания о функции и влиянии сокращения гладких мышц на системы организма становятся первостепенными при подготовке и проведении любой операции.
  Клиническое значение
  По оценкам, в 2013 г. расходы на здравоохранение, связанные с астмой, достигли в США 81,9 млрд долларов.[14] При такой большой нагрузке на здравоохранение удивительно осознавать, что астма возникает из-за чего-то такого простого, как сокращение гладкой мускулатуры. Гладкие мышцы являются неотъемлемой частью человеческого тела, их функция необходима для жизни, и их можно найти практически в каждой системе органов. В сердечно-сосудистой системе гладкие мышцы используются в сосудах для поддержания кровяного давления и кровотока, в легких они открывают и закрывают дыхательные пути, в желудочно-кишечной системе они играют роль в моторике и сборе питательных веществ, и все же они по-прежнему служат цели почти любая другая система органов а также. Широкое распространение гладких мышц по всему телу и их многочисленные уникальные свойства требуют от медицинских работников глубокого понимания их анатомии, физиологии, функций и применения при заболеваниях.
  С функциональной точки зрения физиология гладкой мускулатуры отвечает за поддержание и сохранение каждого жизненно важного признака. Независимо от того, проявляется ли у пациента острое возникающее заболевание или хроническое заболевание, вполне вероятно, что гладкие мышцы сыграли определенную роль в его развитии. В острой ситуации многие жизненно важные методы лечения нацелены непосредственно на гладкие мышцы. В этих условиях прочная основа и понимание гладкой мускулатуры помогут медицинским работникам спасать жизни. Еще более широкое понимание гладкой мускулатуры поможет клиницистам повысить качество жизни своих пациентов. В рамках биопсихосоциальной модели также важно учитывать психосоциальные факторы, которые могут быть упущены из виду при заболеваниях гладкой мускулатуры, например, пациент с диагнозом нейрогенное заболевание мочевого пузыря может стать социально изолированным, чтобы избежать смущения, связанного с со своим болезненным состоянием. Обращаясь к дисфункции гладкой мускулатуры, поставщикам медицинских услуг важно понимать многие аспекты того, как заболевание повлияет на их пациентов.
  Как и во всех аспектах медицины, продолжающееся количество исследований, вероятно, изменит наше будущее понимание гладких мышц и их общего влияния на болезнь. Текущие исследования гладких мышц показали многообещающие последствия в будущем, такие как восстановление эндотелиальной ткани, что в будущем может привести к новым способам стимулирования реваскуляризации. Даже небольшие изменения в понимании, подобные этому, могут оказать астрономическое влияние на лечение и смертность от сердечно-сосудистых заболеваний в будущем.[4] Хотя гладкие мышцы остаются исключительно глубокой темой, четкое понимание их влияния на здравоохранение даже на самом базовом уровне даст специалистам в области здравоохранения инструменты для улучшения результатов лечения сейчас и в будущем.
  Другие вопросы
  Анатомия, физиология и функция гладких мышц остаются обширной и относительно неуловимой темой, несмотря на объем финансирования и исследовательские усилия, направленные на ее понимание. Чем больше времени и усилий будет направлено на изучение гладких мышц, тем больше будет расширяться наша способность лечить патофизиологию, связанную с их дисфункцией. Важно, чтобы клиницисты продолжали учиться и изучать влияние, которое могут оказывать гладкие мышцы. Как обсуждалось, будущие методы могут включать стимуляцию повторного роста ткани факторами, модулирующими гладкую мускулатуру. Вполне уместно думать, что многие достижения в медицинском управлении в будущем будут сосредоточены на том или ином воздействии на гладкую мускулатуру.
  Контрольные вопросы
  - Доступ к бесплатным вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.
  - Комментарий к этой статье.
  Рисунок
  Гладкая мышца. Предоставлено частной коллекцией Уильяма Госсмана
  Рисунок
  Сокращение гладких мышц. По OpenStax — https://cnx.org/contents/[email protected]:fEI3C8Ot@10/Preface, CC BY 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index. php?curid=30015054
  Ссылки
  1.
  Уильямс Д.М., Рубин Б.К. Клиническая фармакология бронходилататоров. Уход за дыханием. 2018 июнь; 63 (6): 641-654. [PubMed: 29794201]
  2.
  Джузеппе С., Пол Дж., Ханс-Ульрих И. Использование нитратов при ишемической болезни сердца. Эксперт Опин Фармаколог. 2015;16(11):1567-72. [PubMed: 26027641]
  3.
  GISSI-3: влияние лизиноприла и трансдермального глицерилтринитрата по отдельности и вместе на 6-недельную смертность и функцию желудочков после острого инфаркта миокарда. Gruppo Italiano для Studio della Sopravvivenza nell’infarto Miocardico. Ланцет. 1994 мая 07;343(8906):1115-22. [PubMed: 7910229]
  4.
  Синха С., Айер Д., Граната А. Эмбриональное происхождение гладкомышечных клеток сосудов человека: значение для моделирования in vitro и клинического применения. Cell Mol Life Sci. 2014 июнь;71(12):2271-88. [Статья бесплатно PMC: PMC4031394] [PubMed: 24442477]
  5.
  Bargehr J, Low L, Cheung C, Bernard WG, Iyer D, Bennett MR, Gambardella L, Sinha S. Эмбриологическое происхождение гладкой мускулатуры человека Клетки влияют на их способность поддерживать формирование эндотелиальной сети. Стволовые клетки Transl Med. 2016 июль;5(7):946-59. [Бесплатная статья PMC: PMC4922852] [PubMed: 27194743]
  6.
  Халил Р.А. Регуляция функции гладкой мускулатуры сосудов. Морган и Клейпул Лайф Сайенсиз; Сан-Рафаэль (Калифорния): 2010. [PubMed: 21634065]
  7.
  Джеймс А.Л., Ноубл П.Б., Дрю С.А., Мод Т., Бай Т.Р., Абрамсон М.Дж., Маккей К.О., Грин Ф.И., Эллиот Дж.Г. Пролиферация гладкой мускулатуры дыхательных путей и воспаление при астме. J Appl Physiol (1985). 2018 01 октября; 125 (4): 1090-1096. [В паблике: 30024335]
  8.
  Вич ХО. Исследования иннервации гладкой мускулатуры: III. Внутреннее воздействие на нижний конец пищевода и желудка кошки. Дж. Физиол. 1925 г., 31 октября; 60 (5–6): 457–78. [PMC free article: PMC1514765] [PubMed: 16993768]
  9.
  Лазебник Л.Б., Лычкова А.Е. Взаимодействие различных отделов вегетативной нервной системы в регуляции гладкой мускулатуры бедренной артерии и трахеи. Бык Экспер Биол Мед. 2006 г., январь; 141 (1): 5–8. [В паблике: 16929950]
  10.
  Джексон В.Ф., Бурман Э.М. Активность потенциалзависимого канала Ca ²⁺ модулирует кальциевые волны гладкомышечных клеток в кремастерных артериолах хомяков. Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2018 01 октября; 315 (4): H871-H878. [Бесплатная статья PMC: PMC6230904] [PubMed: 29957015]
  11.
  Погода К., Камерич П., Маннелл Х., Пол У. Коннексины в контроле вазомоторной функции. Acta Physiol (Oxf). 2019 Январь; 225(1):e13108. [В паблике: 29858558]
  12.
  Lagoo J, Pappas TN, Perez A. Реликвия или все еще актуально: сужающая роль ваготомии в лечении язвенной болезни. Am J Surg. 2014 янв; 207(1):120-6.