Строение мышц биология 8 класс таблица: Урок биологии 8 класс. Мышцы, типы мышц, их строение и значение. Основные группы мышц человеческого организма. Работа мышц. Регуляция мышечных движений.

Урок биологии 8 класс. Мышцы, типы мышц, их строение и значение. Основные группы мышц человеческого организма. Работа мышц. Регуляция мышечных движений.

8 класс Дата_____________

Урок 26. Мышцы, типы мышц, их строение и значение. Основные группы мышц человеческого организма. Работа мышц. Регуляция мышечных движений

Цели и задачи:

• углубить знания о строении и свойствах мышечной ткани;

• раскрыть особенности строения и функций скелетных мышц;

• сформировать представление об основных группах мышц тела человека.

Метод: словесный – вводная беседа, объяснительный рассказ

Тип урока: усвоения знаний и умений

Оборудование: Таблицы с изображением скелета и мышц человека, интерактивные таблицы, сантиметр презентация

Ход урока:

1. Организационный момент.

2. Проверка знаний.

А как это делаем мы? Что тянет нашу руку в верх? Проделаем работы: поднимите руку в верх, кто знает ответ на вопрос, опустите, а теперь зафиксируйте её в поднятом состоянии. И ответьте. Вывод : мышцы работают под командой головного мозга.

Дадим определение:

это МЫШЦЫ. Мышцы или мускулы (от лат. musculus — мышка, маленькая мышь) — органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Предназначены для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Определение, данное в толковом словаре.

3. Нам предстоит узнать: Какие мышцы есть в организме? Как они устроены? Где расположены? Кто знает мне поможет, а кто не знает попробуем разобраться Поэтому, у нас сегодня просто исследовательская лаборатория.

Знаете ли вы, что 30-35% массы тела это мускулатуры или мышечная ткань. ( Вы можете решить задачу и зная свой вес высчитать сколько кг приходится на мышцы, (решим задачу, вес 47 кг – 14кг мышцы) У человека более 600, Жевательные мышцы – самые сильные (усилие 70 кг.). У плачущего ребенка работает 43 мышцы, а у смеющегося 17 => смеяться энергетически выгодней.-

Около 600 мышц в организме человека.

Медленно сокращаются, мало интенсивен обмен в-в, большая растяжимость, могут находиться в состоянии длительного сокращения.

Быстро сокращаются, интенсивный обмен веществ

В мышцах расположены:

• кровеносные сосуды – кровь обеспечивает поступление О2 и питательных веществ, уносит продукты распада

• лимфатические сосуды – способствуют дополнительному оттоку жидкости от мышц

• нервные окончания:

рецепторы – воспринимают степень растяжения и сокращения мышц

эффекторы – получают команды из ЦНС

Заполните таблицу:

Функции мышцы или мышечной группы

Название мышцы или мышечной группы

Мышцы, одним концом прикрепляющиеся к костям черепа, а другим – к коже или только к коже.

Мимические

Мышцы, приводящие в движение нижнюю челюсть

Жевательные

Мышца шеи и спины, откидывающая назад голову

Трапециевидная

Мышцы, наклоняющие голову вперед, когда сокращаются вместе, и наклоняющие голову в стороны, когда сокращаются поодиночке

Кивательные (грудино-ключично-сосцевидные)

Мышца спины, отводящая руки за спину

Широчайшая

Мышцы груди, сводящие плечи и руки, согнутые в локте, вперед

Грудные (большие и малые)

Мышцы, обеспечивающие расширение и спадение грудной клетки

Межреберные

Мышцы, поднимающие туловище из положения лежа в положение сидя при фиксированных ногах

Пресс

Мышцы, обеспечивающие прямохождение

Ягодичные, глубокие мышцы спины

Мышца руки, отводящая плечо в сторону

Дельтовидная

Мышцы, сгибающие пальцы и кисть в кулак

Предплечье

Жевательные мышцы – самые сильные (усилие 70 кг. ).

Самая крепкая связка – бертиниева, укрепляющая тазобедренный сустав (выдерживает 350 кг.)

Свойства мышц:

• возбудимость – способность реагировать на нервные импульсы – раздражители

• сократимость – способность уменьшать длину при увеличении толщины

• растяжимость – способность увеличивать длину при уменьшении толщины

• эластичность – способность принимать прежнее положение после растяжения

Мышечная координация – согласованная работа мышц.

Синергисты – мышцы, выполняющие одно и то же движение.

Антагонисты – мышцы, выполняющие противоположные действия.

Утомление – временное уменьшение работоспособности, наступающее по мере выполнения работы.

• чем больше нагрузка, тем скорее развивается утомление

• при активном отдыхе работоспособность восстанавливается быстрее

У плачущего ребенка работает 43 мышцы, а у смеющегося – 17 => смеяться энергетически выгодней

Определение типа фигуры

IV. Д/з

Урок по биологии 8 класс » Мышцы, их строение и функции.»

Мышцы, их строение и функции»

Задачи урока:

1) образовательная: раскрыть особенности о микро- и макроскопическом строении мышц; строения скелетных мышц, их прикрепления к костям, дать характеристику основным группам мышц; выяснить функции мышц

2) развивающая: продолжить обучение умениям находить необходимые сведения в тексте учебника, раскрывать причинно-следственные связи, логически мыслить и оформлять результаты мыслительных операций в устной и письменной форме;

3) воспитательная: воспитывать пробуждение интереса к приобретению знаний о своём организме, роли этих знаний в сохранении и укреплении здоровья.

Оборудование: доска, карточки таблицы, презентация, микроскоп, препараты мышечной ткани

Ход урока.

Здравствуйте, ребята. Скажите пожалуйста, что мы изучаем на уроках биологии в этом году? Ответ : Организм человека.

Н

ОРГАНИЗМ

а доске появляется карточка:

Что такое организм?

Ответ : Это единая система органов, взаимодействующих между собой.

Какой орган самый важный в организме человека?

Ответ Его нет, в организме важны все органы.

Из чего же состоит организм?

Ответ Из клеток.

Что такое клетка?

Клетка – элементарная единица всего живого, поэтому ей присущи свойства живых организмов: обмен веществ, раздражимость, рост, развитие, размножение, регенерация и другие свойства.

Деятельность организма –

Ответ сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕМЫ УРОКА

Сейчас мы увидим небольшой фрагмент из м/ф, и вы узнаете, о чем пойдет речь сегодня на уроке.

Демонстрируется фрагмент м/ф «Поликлиника кота Леопольда» (содержание фрагмента: Леопольд посещает рентген-кабинет вместе с мышами, которые заявляют, что они – мыши-цы).

Что же мы будем изучать сегодня на уроке? Мышцы. 1 слайд

ПРОВЕРКА ДОМАШНЕГО ЗАДАНИЯ

А в м/ф перед нами действительно были мышцы?

Нет, это был скелет.

А

ОРГАНИЗМ

что такое скелет?

Скелет — это часть организма.

На доске:

СКЕЛЕТ

Из каких частей состоит скелет?

(Скелет = череп + скелет туловища + скелет верхних конеч­ностей + скелет нижних конечностей. ?

Какие Функции выполняет скелет?

ответ: — Скелет выполняет разные функции, главная из которых опорная. Он определяет в значительной мере размер и форму тела. Некоторые части скелета, как, например, череп, грудная клетка и таз, служат вместилищем и защитой жизненно важных органов — мозга, легких, сердца, кишечника и т.д..

Учитель: Сегодня я расскажу вам одну древнюю индийскую сказку о сороконожке «Однажды молодая весёлая сороконожка изящно танцевала. Старая жаба злобно следила за ней из болота, завидуя ловкости её движений. И вдруг она спросила плясунью: «Не объяснишь ли мне, дорогая, как тебе удаётся так замечательно распоряжаться всеми своими ногами? Откуда ты знаешь, какая ножка поднимется первой , а какая двадцать восьмой? Которая из ножек опускается и когда поднимается 11 и 7? И что в это время делают 9 и 21?» Сороконожка остановилась и задумалась. Ей и в голову не приходили такие вопросы. А теперь ей и самой стало любопытно: как же поступает она, в самом деле? Какую ножку надо поднять, чтобы продолжить танец? Но этого она не знала. Чем больше она об этом думала, тем больше запутывалась. Так она и осталась неподвижной на радость старой жабе»

А как это делаем мы? Давайте проделаем небольшую работу: поднимите руку в верх, кто знает ответы на эти вопрос, и теперь зафиксируйте её в поднятом состоянии. Что тянет нашу руку в верх? Какой вывод можно сделать: мышцы работают под командой головного мозга. 2 слайд Какую систему человека составляют кости скелета. их соединения и мышцы. ( опорнро –двигательную систему). Какую часть опорно — двигательной системы составляют кости скелета (Пассивную)

Мышцы – это активная часть опорно-двигательной системы.

Мышц в организме человека 600 они разнообразны по строению и форме, свойствам и функциям.

3слайд Название «мышца» произошло от слова «мускулюс» — Оказывается, древним ученым сокращение мышц напоминало бегание мышки под кожей. Так что, в нашем мультфильме, с которого мы начали урок, мышки были почти правы, когда заявили, что они «мыши-цы»!

Дадим определение: (записываем в тетрадь)

Мышцы или мускулы (от лат. musculus — мышка, маленькая мышь) — органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. (записываем в тетрадь)

4 слайд И сегодня на уроке нам предстоит узнать : Какие мышцы есть в организме? Как они устроены? Где расположены? Кто знает мне поможет, а кто не знает попробуем разобраться

5 слайд А знаете ли вы, что 30-35% массы тела это мускулатуры или мышечная ткань. Жевательные мышцы – самые сильные (усилие 70 кг.). У плачущего ребенка работает 43 мышцы, а у смеющегося 17 => смеяться энергетически выгодней.

6 слайд Мышцы выполняют функцию движения. Они осуществляют дыхательные движения, движения глаз, глотание, обеспечивают мимику и образование звуков. Мышцы вместе со скелетом придают форму телу, удерживают его в равновесии и перемещают в пространстве. Защищают внутренние органы.

Существует несколько видов мышечной ткани 8 слайд

Рассмотрим Как устроены мышцы: Лабораторная работа

9 слайд Макроскопическое строение мышц то можно увидеть Сухожилие. Брюшко, головка, хвост, сухожилия.

10 слайд Мышцы крепятся к костям с помощью нерастяжимых сухожилий. Обычно мышцы одним концом крепятся выше, а другим ниже сустава. При таком креплении сокращение мышц приводит в движение кости в суставах.

Лабораторная работа

11 слайд Микроскопическое строение скелетной мышцы. Скелетные мышцы, образованы поперечно-полосатой мышечной тканью. Каждая мышца состоит из параллельных пучков поперечно-полосатых мышечных волокон.. И вся мышца снаружи покрыта тонкой соединительнотканной оболочкой, защищающей нежную мышечную ткань.

Каждое мышечное волокно –это многоядерная цилиндрическая клетка имеет снаружи тонкую оболочку, а внутри него находятся многочисленные тонкие сократительные нити — миофибриллы и б Миофибриллы, в свою очередь, состоят из тончайших нитей двух типов — толстых (белковые молекулы-миозина) и тонких (белок- актина). Так как они образованы различными видами белка, под микроскопом видны чередующиеся темные и светлые полосы. Отсюда и название скелетной мышечной ткани : поперечно-полосатая. Давайте рассмотрим поперечно полосатую мышцу под микроскопом.

12 слайд Поперечно полосатая мышца сердца – это особая мышца, которая сокращается помимо наших желаний. Сердце – «неутомимый мотор» За одну минуту через сердце проходит более 5 литров крови. При выполнении тяжелой работы или при беге этот объем может увеличиться в четыре раза! У взрослого человека в организме около 6 литров крови, поэтому сердцу ежедневно приходится перекачивать около 7000 литров. Вот оно какое — твое работящее сердце!

10 слайд Но , кроме скелетных мышц, внутри в организме тоже имеются мышцы ,которые руководят работой внутренних органов – это гладкие мышцы

Они располагаются в соединительной ткани в виде одиночных клеток. В некоторых местах они собраны в пучки.. Они все время, незаметно для нас, работают Много гладких мышц в коже, в глазу вокруг зрачка: при ярком освещении -сужают зрачок, а в темноте сокращаются -мышцы и зрачок расширяется. Гладкие мышцы пищевода, сокращаясь, проталкивают комок пищи или глоток воды в желудок. Сложные сплетения гладких мышечных клеток образуются в органах с широкой полостью — в желудке, мочевом пузыре. микроскоп

11 слайд

Мышцы выполняют большую работу, поэтому они богаты кровеносными сосудами, по которым

— кровь снабжает их кислородом, питательными веществами, выносит продукты обмена веществ.

рецепторы – воспринимают степень растяжения и сокращения мышц

13 слайд В зависимости от расположения мышцы можно разделить мышцы головы ,

мышцы туловища и мышцы конечностей.

14 слайд Это большие группы которые делятся на : мышцы головы жевательные и мимические,

мышцы туловища мышцы груди, мышцы спины, мышцы живота

мышцы конечностей.

Давайте попробуем определить местоположение некоторых мышечных групп на нашем теле.

Физминутка.

1 упр. Положите руки к щекам и совершите жевательные движения

Напрягается жевательная мышца.

2 упр. Покачайте головой вперед и назад напрягается трапецевидная мышца.

3 упр. Покачайте головой влево и в право – напрягается кивательная или грудино- ключично- сосцевидные.

4 упр. Отведите одну руку назад, затем другую — напрягается дельтовидная мышца.

5 упр. Поработайте руками сгибая в кулаки —напрягаются мышцы разгибатели кисти и пальцев.

6 упр Перекаты сноска на пятку вызывает сокращение икроножной мышцы.

7 упр Вдох и выдох напрягается межреберные мышцы.

Спасибо тихонечко садитесь и продолжим наш урок.

15 слайд У вас на столе лежит раздаточный материал Пользуясь учебником и карточкой найдите и выпишите в тетрадь под номерами мышцы головы. Проверим себя 16 слайд 17 слайд

Продолжим работу Пользуясь учебником и карточкой найдите и выпишите в тетрадь под номерами мышцы туловища и конечностей. Проверим себя. 18 слайд

Как работаю мышцы, об этом вы узнаете на следующем уроке,

20 слайд А теперь давайте вспомним. Закрепление :

1.Какую часть опорно-двигательной системы. мы рассмотрели на уроке?

2. Из какой ткани состоят мышцы.?

3. Какие виды мышечной ткани вы знаете.?

4. Какие группы мышц можно выделить?

5.Какие функции выполняют мышцы.?

21 слайд Д/.з Я вижу, что вы очень хорошо усвоили все, о чем мы говорили, а чтобы не забыли, прочитайте дома текст учебника. стр 116-121 и ответить на вопросы на стр 121.

У вас лежит еще листок по нему я вам советую выяснить некоторые пропорции своего тела.

Оценки за урок

Определение пропорций фигуры

П = Б:(Н+Р+Ш),

Б – обхват бедра под ягодичной складкой,
P – окружность плеча (руки),
H – окружность голени,
Ш – окружность шеи.

• Изящество можно определить по формуле:
  И =(Г — Т):(2Н — Б),
  Г – обхват груди,
  Т — обхват талии.
  Показатели должны быть такими:
  для женщин П = 0.54 – 0.62; И =1 – 4,
  для мужчин П = 0. 46 – 0. 52; И = меньше 1.

• Пропорциональность телосложения можно определить и таким способом:
  П =(длина ног : длина туловища) х 100% или
  П = ((рост стоя — рост сидя) : (рост сидя)) х 100%

• Еще одна формула пропорциональности телосложения:
  П = ((окружность талии) : (рост))х100%
  В норме 45% +/- 5%.

Если Вы обнаружили, что результаты отличаются от нормы, — не расстраивайтесь. Великая Коко Шанель говорила, что плохая фигура – это фигура, перепуганная с ног до головы. Так что, Ваше обаяние, вкус и уверенность в себе вполне могут затмить маленькие недостатки!

Формула стройной фигуры — какой вес считать оптимальным?

Какой же вес можно считать оптимальным? Для его определения существует множество способов. Предлагаем вам наиболее распространенные.

Формула, предложенная французским антропологом Полем Броком, выглядит так:

Вес (в кг) = росту (в см) — 100 (при росте до 165 см),
Вес (в кг) = росту (в см) — 105 (при росте 166 – 175 см)
Вес (в кг) = росту (в см) — 110 (при росте свыше 176см

Однако, нужно заметить, что многие специалисты считают показатель Брока наиболее верным для женщин 40 – 50 лет. Оптимальный же вес женщин 20 –30 лет, по их мнению, должен быть уменьшен на 10 –12%, а после 50 лет увеличен на 5 –7% от показателя Брока.

Определить необходимый вес можно и по такой формуле:

B = (Р : 2) — (4000 : Р) — для женщин,
В = 4/5хР — 70 — для мужчин,
где В – вес в килограммах, Р – рост в сантиметрах.

Для вычисления оптимального веса тела можно пользоваться и формулой Брунхарда:

В = (Рост (см) х окружность грудной клетки) : 240

Мышцы, их строение и функции»

Задачи урока:

1) образовательная: раскрыть особенности о микро- и макроскопическом строении мышц; строения скелетных мышц, их прикрепления к костям, дать характеристику основным группам мышц; выяснить функции мышц

2) развивающая: продолжить обучение умениям находить необходимые сведения в тексте учебника, раскрывать причинно-следственные связи, логически мыслить и оформлять результаты мыслительных операций в устной и письменной форме;

3) воспитательная: воспитывать пробуждение интереса к приобретению знаний о своём организме, роли этих знаний в сохранении и укреплении здоровья.

Оборудование: доска, карточки таблицы, презентация, микроскоп, препараты мышечной ткани

Ход урока.

Здравствуйте, ребята. Скажите пожалуйста, что мы изучаем на уроках биологии в этом году? Ответ : Организм человека.

Н

ОРГАНИЗМ

а доске появляется карточка:

Что такое организм?

Ответ : Это единая система органов, взаимодействующих между собой.

Какой орган самый важный в организме человека?

Ответ Его нет, в организме важны все органы.

Из чего же состоит организм?

Ответ Из клеток.

Что такое клетка?

Клетка – элементарная единица всего живого, поэтому ей присущи свойства живых организмов: обмен веществ, раздражимость, рост, развитие, размножение, регенерация и другие свойства.

Деятельность организма –

Ответ сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕМЫ УРОКА

Сейчас мы увидим небольшой фрагмент из м/ф, и вы узнаете, о чем пойдет речь сегодня на уроке.

Демонстрируется фрагмент м/ф «Поликлиника кота Леопольда» (содержание фрагмента: Леопольд посещает рентген-кабинет вместе с мышами, которые заявляют, что они – мыши-цы).

Что же мы будем изучать сегодня на уроке? Мышцы. 1 слайд

ПРОВЕРКА ДОМАШНЕГО ЗАДАНИЯ

А в м/ф перед нами действительно были мышцы?

Нет, это был скелет.

А

ОРГАНИЗМ

что такое скелет?

Скелет — это часть организма.

На доске:

СКЕЛЕТ

Из каких частей состоит скелет?

(Скелет = череп + скелет туловища + скелет верхних конеч­ностей + скелет нижних конечностей. ?

Какие Функции выполняет скелет?

ответ: — Скелет выполняет разные функции, главная из которых опорная. Он определяет в значительной мере размер и форму тела. Некоторые части скелета, как, например, череп, грудная клетка и таз, служат вместилищем и защитой жизненно важных органов — мозга, легких, сердца, кишечника и т.д..

Учитель: Сегодня я расскажу вам одну древнюю индийскую сказку о сороконожке «Однажды молодая весёлая сороконожка изящно танцевала. Старая жаба злобно следила за ней из болота, завидуя ловкости её движений. И вдруг она спросила плясунью: «Не объяснишь ли мне, дорогая, как тебе удаётся так замечательно распоряжаться всеми своими ногами? Откуда ты знаешь, какая ножка поднимется первой , а какая двадцать восьмой? Которая из ножек опускается и когда поднимается 11 и 7? И что в это время делают 9 и 21?» Сороконожка остановилась и задумалась. Ей и в голову не приходили такие вопросы. А теперь ей и самой стало любопытно: как же поступает она, в самом деле? Какую ножку надо поднять, чтобы продолжить танец? Но этого она не знала. Чем больше она об этом думала, тем больше запутывалась. Так она и осталась неподвижной на радость старой жабе»

А как это делаем мы? Давайте проделаем небольшую работу: поднимите руку в верх, кто знает ответы на эти вопрос, и теперь зафиксируйте её в поднятом состоянии. Что тянет нашу руку в верх? Какой вывод можно сделать: мышцы работают под командой головного мозга. 3 щечка

Какую систему человека составляют кости скелета. их соединения и мышцы. ( опорнро –двигательную систему). щечок

Какую часть опорно — двигательной системы составляют кости скелета (Пассивную) щечок

Мышцы – это активная часть опорно-двигательной системы. щечк

Мышц в организме человека 600 они разнообразны по строению и форме, свойствам и функциям.

Щечок Название «мышца» произошло от слова «мускулюс» — Оказывается, древним ученым сокращение мышц напоминало бегание мышки под кожей. Так что, в нашем мультфильме, с которого мы начали урок, мышки были почти правы, когда заявили, что они «мыши-цы»!

Дадим определение: (записываем в тетрадь)

Щечок Мышцы или мускулы (от лат. musculus — мышка, маленькая мышь) — органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. (записываем в тетрадь)

Щечок И сегодня на уроке нам предстоит узнать : Какие мышцы есть в организме? Как они устроены? Где расположены? Кто знает мне поможет, а кто не знает попробуем разобраться

Щечок А знаете ли вы, что 30-35% массы тела это мускулатуры или мышечная ткань. Жевательные мышцы – самые сильные (усилие 70 кг.). У плачущего ребенка работает 43 мышцы, а у смеющегося 17 => смеяться энергетически выгодней.

Щечок Мышцы выполняют функцию движения. Они осуществляют дыхательные движения, движения глаз, глотание, обеспечивают мимику и образование звуков. Мышцы вместе со скелетом придают форму телу, удерживают его в равновесии и перемещают в пространстве. Защищают внутренние органы.

Существует несколько видов мышечной ткани 8 слайд 6 щечков

Рассмотрим Как устроены мышцы: Лабораторная работа

Щечок Макроскопическое строение мышц то можно увидеть Сухожилие. Брюшко, головка, хвост, сухожилия.

Щечок Мышцы крепятся к костям с помощью нерастяжимых сухожилий. Обычно мышцы одним концом крепятся выше, а другим ниже сустава. При таком креплении сокращение мышц приводит в движение кости в суставах.

Щечок

Лабораторная работа

Щечок Микроскопическое строение скелетной мышцы. Скелетные мышцы, образованы поперечно-полосатой мышечной тканью. Каждая мышца состоит из параллельных пучков поперечно-полосатых мышечных волокон.. И вся мышца снаружи покрыта тонкой соединительнотканной оболочкой, защищающей нежную мышечную ткань.

Каждое мышечное волокно –это многоядерная цилиндрическая клетка имеет снаружи тонкую оболочку, а внутри него находятся многочисленные тонкие сократительные нити — миофибриллы и б Миофибриллы, в свою очередь, состоят из тончайших нитей двух типов — толстых (белковые молекулы-миозина) и тонких (белок- актина). Так как они образованы различными видами белка, под микроскопом видны чередующиеся темные и светлые полосы. Отсюда и название скелетной мышечной ткани : поперечно-полосатая. Давайте рассмотрим поперечно полосатую мышцу под микроскопом.

Щечок Поперечно полосатая мышца сердца – это особая мышца, которая сокращается помимо наших желаний. Сердце – «неутомимый мотор» Щечок За одну минуту через сердце проходит более 5 литров крови. При выполнении тяжелой работы или при беге этот объем может увеличиться в четыре раза! Щечок У взрослого человека в организме около 6 литров крови, поэтому сердцу ежедневно приходится перекачивать около 7000 литров. Щечок Вот оно какое — твое работящее сердце!

Щечок Но , кроме скелетных мышц, внутри в организме тоже имеются мышцы ,которые руководят работой внутренних органов – это гладкие мышцы

Они располагаются в соединительной ткани в виде одиночных клеток. В некоторых местах они собраны в пучки.. Они все время, незаметно для нас, работают Много гладких мышц в коже, в глазу вокруг зрачка: при ярком освещении -сужают зрачок, а в темноте сокращаются -мышцы и зрачок расширяется. Гладкие мышцы пищевода, сокращаясь, проталкивают комок пищи или глоток воды в желудок. Сложные сплетения гладких мышечных клеток образуются в органах с широкой полостью — в желудке, мочевом пузыре. микроскоп

Щечок Мышцы выполняют большую работу, поэтому они богаты кровеносными сосудами, по которым

— кровь снабжает их кислородом, питательными веществами, выносит продукты обмена веществ.

рецепторы – воспринимают степень растяжения и сокращения мышц

Щечок В зависимости от расположения мышцы можно разделить мышцы головы ,

мышцы туловища и мышцы конечностей.

Щечок Это большие группы которые делятся на : мышцы головы жевательные и мимические,

мышцы туловища мышцы груди, мышцы спины, мышцы живота

мышцы конечностей.

Давайте попробуем определить местоположение некоторых мышечных групп на нашем теле.

Физминутка.

1 упр. Положите руки к щекам и совершите жевательные движения

Напрягается жевательная мышца.

2 упр. Покачайте головой вперед и назад напрягается трапецевидная мышца.

3 упр. Покачайте головой влево и в право – напрягается кивательная или грудино- ключично- сосцевидные.

4 упр. Отведите одну руку назад, затем другую — напрягается дельтовидная мышца.

5 упр. Поработайте руками сгибая в кулаки —напрягаются мышцы разгибатели кисти и пальцев.

6 упр Перекаты сноска на пятку вызывает сокращение икроножной мышцы.

7 упр Вдох и выдох напрягается межреберные мышцы.

Спасибо тихонечко садитесь и продолжим наш урок.

Щечок У вас на столе лежит раздаточный материал Пользуясь учебником и карточкой найдите и выпишите в тетрадь под номерами мышцы головы. Проверим себя Щечок

Щечок

Продолжим работу Пользуясь учебником и карточкой найдите и выпишите в тетрадь под номерами мышцы туловища и конечностей. Проверим себя.

Как работаю мышцы, об этом вы узнаете на следующем уроке,

21 слайд А теперь давайте вспомним. Закрепление :

1.Какую часть опорно-двигательной системы. мы рассмотрели на уроке?

2. Из какой ткани состоят мышцы.?

3. Какие виды мышечной ткани вы знаете.?

4. Какие группы мышц можно выделить?

5.Какие функции выполняют мышцы.?

22 слайд Д/.з Я вижу, что вы очень хорошо усвоили все, о чем мы говорили, а чтобы не забыли, прочитайте дома текст учебника. стр 116-121 и ответить на вопросы на стр 121.

У вас лежит еще листок по нему я вам советую выяснить некоторые пропорции своего тела.

Оценки за урок

Щечок

Определение пропорций фигуры

П = Б:(Н+Р+Ш),

Б – обхват бедра под ягодичной складкой,
P – окружность плеча (руки),
H – окружность голени,
Ш – окружность шеи.

• Изящество можно определить по формуле:
  И =(Г — Т):(2Н — Б),
  Г – обхват груди,
  Т — обхват талии.
  Показатели должны быть такими:
  для женщин П = 0.54 – 0.62; И =1 – 4,
  для мужчин П = 0. 46 – 0. 52; И = меньше 1.

• Пропорциональность телосложения можно определить и таким способом:
  П =(длина ног : длина туловища) х 100% или
  П = ((рост стоя — рост сидя) : (рост сидя)) х 100%

• Еще одна формула пропорциональности телосложения:
  П = ((окружность талии) : (рост))х100%
  В норме 45% +/- 5%.

Если Вы обнаружили, что результаты отличаются от нормы, — не расстраивайтесь. Великая Коко Шанель говорила, что плохая фигура – это фигура, перепуганная с ног до головы. Так что, Ваше обаяние, вкус и уверенность в себе вполне могут затмить маленькие недостатки!

Формула стройной фигуры — какой вес считать оптимальным?

Какой же вес можно считать оптимальным? Для его определения существует множество способов. Предлагаем вам наиболее распространенные.

Формула, предложенная французским антропологом Полем Броком, выглядит так:

Вес (в кг) = росту (в см) — 100 (при росте до 165 см),
Вес (в кг) = росту (в см) — 105 (при росте 166 – 175 см)
Вес (в кг) = росту (в см) — 110 (при росте свыше 176см

Однако, нужно заметить, что многие специалисты считают показатель Брока наиболее верным для женщин 40 – 50 лет. Оптимальный же вес женщин 20 –30 лет, по их мнению, должен быть уменьшен на 10 –12%, а после 50 лет увеличен на 5 –7% от показателя Брока.

Определить необходимый вес можно и по такой формуле:

B = (Р : 2) — (4000 : Р) — для женщин,
В = 4/5хР — 70 — для мужчин,
где В – вес в килограммах, Р – рост в сантиметрах.

Для вычисления оптимального веса тела можно пользоваться и формулой Брунхарда:

В = (Рост (см) х окружность грудной клетки) : 240

«Строение мышц» 8 кл Урок личностно-ориентированный с применением технологий модульного обучения , (ТКМЧП) игровой технологии, технологии ИКТ. | План-конспект урока по биологии (8 класс):

УПРАВЛЕНИЕ  ОБРАЗОВАНИЯ   АДМИНИСТРАЦИИ  г. ДОЛГОПРУДНОГО

АВТОНОМНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ МУНИЦИПАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ Г.ДОЛГОПРУДНОГО СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА № 11

(АОУ ШКОЛА №11)

«Строение мышц»

8 класс

Составитель: Иванова Л. А.,

 высшая квалификационная  категория

2019 год

Тип урока: Изучение нового

Тема: Строение мышц

 Цели урока:

Обучающая: изучить строение и работу мышц

Развивающая: продолжить развитие у учащихся умения самостоятельно работать с информацией, делать выводы, высказывать и обосновывать свое мнение, привлекать информацию из дополнительных источников; развивать образную память, логическое мышление, речь учащегося. обеспечивать развития у школьников умения ставить цель и планировать свою деятельность, умение работать во времени, осуществлять самоконтроль и самооценку.

Воспитывающая: продолжить формирование навыков самостоятельной работы с текстом , отработка активного умения слушать выступающего, доброжелательно и корректно делать замечания в случае несогласия с выступающим, умение работать в группах.

Методы: беседа, создание ситуации затруднения мозговой штурм, выступление, самостоятельная работа, лабораторная работа, рефлексия.

Форма: Нестандартный урок

Оборудование:  таблицы : «Строение мышц» презентация, проектор , контрольные листы;

Технологии: Урок личностно-ориентированный с применением технологий модульного обучения , (ТКМЧП) игровой технологии, технологии ИКТ.

Приёмы активизации мыслительной деятельности учащихся: Анализ учебной информации

Планируемые результаты

Предметные

Обучающиеся узнают: особенности строения скелетных мышц, их многообразие, местоположение и значение в  жизни человека.

Обучающиеся научатся: находить группы мышц в организме человека; объяснять взаимосвязь строения с выполняемыми функциями;

Познавательные: исследование, поиск и отбор информации, ее структурирование;

самостоятельное создание алгоритмов деятельности при решении проблем творческого и поискового характера

Регулятивные: определение последовательности действий при работе с учебником; прогнозировать результат и уровень усвоения материала; определять новый уровень отношения к самому себе как к субъекту деятельности.

Коммуникативные: сотрудничество с учителем и учащимися; выражение своих мыслей при ответах на вопросы, отстаивая свою точку зрения, приводить аргументы, подтверждая их фактами.

Личностные: имеют познавательные интересы и мотивы, направленные на изучение живой природы; овладение на уровне общего образования системой биологических знаний; владеют интеллектуальными умениями (доказывать, строить рассуждения, анализировать, сравнивать, делать выводы).

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

Конспект урока «Основные группы скелетных мышц» 8 класс.

Тема урока: «Основные группы скелетных мышц»

Цель: рассмотреть основные группы мышц человека, определить функции мышц.

Задачи: Образовательная – сравнивать и различать строение и функции скелетных мышц, определять расположение групп мышц на скелете.

Развивающая – продолжать развивать умения самостоятельно работать с текстом и рисунками учебника, выделять главное, объяснять взаимосвязь между строением мышц и выполняемыми ими функциями.

Воспитательная – продолжать формировать познавательный интерес к предмету, выражать своё мнение, уважительно относиться к мнению других, работать в группе, формировать представления о здоровом образе жизни.

Планируемые результаты: Предметные: знать основные группы мышц человеческого тела, уметь определять расположение групп мышц на скелете.

Метапредметными результатами изучения темы является формирование универсальных учебных действий (УУД).

Регулятивные: умение определять цель урока и ставить задачи, необходимые для её достижения; продолжить тренировку памяти, сопоставлять теоретические и практические знания, полученные на уроках.

Личностные УУД: продолжить формирование диалектико-материалистического мировоззрения учащихся на основе взаимосвязи строения и функций организма человека, формирование осознания необходимости заботиться о своем здоровье на основе знаний строения мышц человека.

Коммуникативные УУД. умение воспринимать информацию на слух, работать в составе творческих групп,

Методы обучения: проблемный, частично-поисковый. 

Формы организации учебной деятельности: индивидуальная, в группах, фронтальная.

Понятия: мимические мышцы, жевательные мышцы, мышцы глаз, шеи, языка, гортани, пищевода, мышцы туловища, диафрагма, груди, живота, поясов конечностей, свободных конечностей.

Оборудование: таблица Мышцы, учебник стр 54-55, презентация.

Тип урока: урок усвоения, применения знаний, умений и навыков.

Ход урока.

I.Организационный этап.

Приветствие, проверка общей готовности учащихся к уроку.

II. Актуализация опорных знаний.

1)Устный опрос:

— Какое строение имеет скелетная мышца? ( Слайд 2)

— Какие функции выполняют скелетные мышцы?

-Что такое утомление? Как устранить утомление мышц?

2). Биологический диктант

1.Мышцы, выполняющие функцию движения в одном направлении. (синергисты)

2.С их помощью мышцы прикрепляются к костям (сухожилия)

3.Временное понижение работоспособности мышц (утомление)

4.Разные мышцы одной группы, которые принимают участие в противоположных движениях(антагонисты)

5.Активная (сокращающаяся) составляющая мышцы (тело или брюшко)

6.Отдел головного мозга, участвующий в регуляции сложных (произвольных и непроизвольных) движений (мозжечок)

7.Сниженная двигательная активность человека (гиподинамия)

8.Мышцы, входящие в состав полостных внутренних органов (гладкие)

9.Тонкая соединительнотканная оболочка покрывающая мышцу сверху (фасция

10.Толстые короткие сократительные белковые нити (миозин)

III. Мотивация учебной деятельности.

Впервые о наличии в человеческом теле мышц говорили еще в древности. Египтяне, римляне, персы, китайцы упоминают в своих книгах об этих структурах, находящихся под кожей человека. Однако описания конкретно мышц как таковых встречается уже гораздо позже. Так, огромный вклад в это внес Леонардо да Винчи. Из 600 рисунков по анатомии человека, которые он после себя оставил, большая часть посвящена именно мышцам, их расположению на теле, строению, внешнему виду.

• Как вы думаете, сколько мышц в теле человека? 656 и почти все парные.(Слайд 3)

• Все мышцы одинаковы?

Сформулируйте тему урока.

Основные группы скелетных мышц. (Слайд 4)

Давайте сформулируем цель урока, используя вопросы.

Что?

Какие?

Где?

• Рассмотреть основные группы мышц человека. (Слайд 5)

• Определить функции мышц.

IV. Усвоение новых знаний.

1) Особенности скелетных мышц.

Скелетные мышцы обеспечивают постоянное напряжение, или тонус. Позволяют телу поддерживать равновесие. Сокращаются они быстро и мощно. Сила сокращений зависит от формы и размеров мышцы.

2) Расположение мышц.

По расположению на теле человека мышцы можно разделить на три основные группы: мышцы головы, мышцы туловища и мышцы конечностей. ( Слайд 6)

Работа в группах (Приложение 1) ( Слайд 7)

Изучите текст, ответьте на вопросы:

1 группа Мышцы головы и шеи.

— Назовите основные мышцы головы и шеи.

— Как прикрепляются мышцы?

-Какие функции они выполняют?

Изучите текст, ответьте на вопросы:

2 группа. Мышцы туловища. ( Слайд 8)

— Назовите основные мышцы живота, спины, груди.

— Как прикрепляются мышцы?

-Какие функции они выполняют?

Изучите текст, ответьте на вопросы:

3 группа. Мышцы поясов и конечностей. ( Слайд 9)

— Назовите основные мышцы поясов и конечностей.

-Какие функции они выполняют?

V. Закрепление знаний.

Заполните таблицу.

Физкультминутка.

Руки кверху поднимаем,

А потом их отпускаем.

А потом их развернем

И к себе скорей прижмем.

А потом быстрей, быстрей

Хлопай, хлопай веселей.

VI. Обобщение и систематизация знаний.

1.Выберите из предложенных названий мышц ( групп мышц) лишнюю и объясните свой выбор: диафрагма, мышцы стенки желудка, мимические мышцы, трёхглавая мышца плеча, большая ягодичная мышца.

VII. Контроль и самопроверка знаний.

2) Выберите из перечня мышц те, что соответствуют определенным функциям, и поставьте в таблицу соответствующие им буквы.

Мышцы:

А. Двуглавая мышца верхней конечности.

Б. Круговая мышца рта.

В. Жевательные.

Г. Диафрагма.

Д. Большая ягодичная..

Е. Широчайшая мышца спины.

Взаимопроверка. Ответы 1-В, 2-Б, 3-А, 4-Е, 5- Г, 6-Д

Оцени себя сам.

Задание №1 Оценивается в три балла, если ответ полный и 1 бал, если без объяснения.

Задание №2 вопросы с 1-6 оцениваются в 1 бал.

9- баллов — «отлично»

7-8 баллов — «хорошо»

6-5 балла — «удовлетворительно»

4 и менее баллов- «неудовлетворительно»

Моя оценка.

VIII. Подведение итогов. Рефлекия. ( Слайд 10)

Итог урока. 

Скелетные мышцы обеспечивают передвижение человека. Они прикрепляются к костям и являются активной частью опорно-двигательной системы.

1. На уроке я работал

2. Своей работой на уроке я

3. Урок для меня показался

4. За урок я

5. Мое настроение

6. Материал урока мне был

Оценивание и комментирование.

IX. Домашнее задание. § 20 , стр 55 ответить на вопросы. ( Слайд 11)

Разработать комплекс упражнений для утренней зарядки школьника.

Приложение 1

1 группа Мышцы головы и шеи.

Изучите текст, ответьте на вопросы:

— Назовите основные мышцы головы и шеи.

— Как прикрепляются мышцы?

-Какие функции они выполняют?

Заполните таблицу.

Мышцы головы. Среди мышц головы выделяют две группы: жевательные и мимические.  

Жевательные мышцы обеспечивают движение нижней челюсти, пережёвывание пищи и участвуют в формировании звуков. Одним своим концом они прикрепляются к костям черепа, а другим – к нижней челюсти. Жевательные мышцы являются самыми сильными у человека. В книге рекордов Гиннеса указано, что в 1982 году Хоффман смог развить ими усилие в 442 килограмма.

Мимические мышцы, в отличие от всех остальных мышц, крепятся к кости только одним своим концом, а другой заканчивается свободно в коже. С помощью сокращения мимических мышц мы выражаем свои эмоции и настроение.

На голове у человека располагается круговая мышца рта, мышца, опускающая угол рта, круговая мышца глаза, височная, затылочная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы.

Мышцы глаз обеспечивают движение глазного яблока, мышцы языка, гортани, пищевода – глотание.

Мышцы шеи удерживают голову в равновесии, участвуют в движении головы и шеи, а также процессов глотания и произнесения звуков.

2 группа. Мышцы туловища.

Изучите текст, ответьте на вопросы:

— Назовите основные мышцы живота, спины, груди.

— Как прикрепляются мышцы?

-Какие функции они выполняют?

Заполните таблицу.

К мышцам туловища относятся мышцы груди, живота и спины.

К мышцам груди относятся наружные и внутренние межрёберные мышцы и диафрагма, которые обеспечивают дыхательные движения.

Диафрагма ─ главная дыхательная мышца. Она изогнута в форме купола и отделяет грудную полость от брюшной. Большая и малая грудные мышцы осуществляют движения верхних конечностей.

Мышцы живота – поперечные, косые и прямые – образуют брюшной пресс, они участвуют в повороте туловища и его наклонах. Предохраняют внутренние органы от механических воздействий.

На спине находятся трапециевидная мышца и широчайшая мышца спины. Мышцы спины образуют несколько слоёв: мышцы, лежащие на поверхности, способствуют движению верхних конечностей; глубокие мышцы разгибают позвоночник и обеспечивают сохранение вертикального положения. Большинство из них участвуют в движении позвоночника назад (разгибании) и в стороны (глубоки мышцы спины). Поверхностные мышцы туловища (трапециевидная и широчайшая мышца спины) участвуют в движении головы, верхних конечностей и грудной клетки.

3 группа. Мышцы поясов конечностей и свободных конечностей.

Изучите текст, ответьте на вопросы:

— Назовите основные мышцы поясов конечностей и свободных конечностей.

— Как прикрепляются мышцы?

-Какие функции они выполняют?

Заполните таблицу.

Мышцы пояса верхних конечностей приводят в движение руку в плечевом суставе. Важнейшая среди них дельтовидная – отвод руки до горизонтального положения при сокращении. Двуглавая мышца сгибает руку в локтевом суставе, а трёхглавая – разгибает. Мышцы, сгибающие, разгибающие и поворачивающие бёдра, начинаются на тазовых костях, другим же концом крепятся к бедренной кости. Например, большая ягодичная мышца разгибает бедро в тазобедренном суставе. Портняжная мышца самая длинная (до 50 см) располагается на бедре. Четырёхглавая мышца бедра разгибает голень в коленном суставе и сгибает бедро в тазобедренном

Рука человека образована сорока девятью мышцами. При сокращении дельтовидная мышца поднимает руку, двуглавая мышца сгибает руку в локтевом суставе, а трёхглавая – разгибает.

К мышцам нижней конечности относятся портняжная, прямая и широкая мышцы бедра, передняя большеберцовая, икроножная и большая ягодичная мышцы. Четырёх- и двуглавая мышцы приводят в движение голень.

Приложение 2

ФИ_________________________

1) Выберите из предложенных названий мышц ( групп мышц) лишнюю и объясните свой выбор: диафрагма, мышцы стенки желудка, мимические мышцы, трёхглавая мышца плеча, большая ягодичная мышца.

2) Выберите из перечня мышц те, что соответствуют определенным функциям, и поставьте в таблицу соответствующие им буквы.

Мышцы:

А. Двуглавая мышца верхней конечности.

Б. Круговая мышца рта.

В. Жевательные.

Г. Диафрагма.

Д. Большая ягодичная..

Е. Широчайшая мышца спины.

Оцени себя сам.

№1 вопросы с 1-6 оцениваются в 1 бал.

№2 Оценивается в три балла, если ответ полный и 1 бал, если без объяснения.

9- баллов — «отлично»

7-8 баллов — «хорошо»

6-5 балла — «удовлетворительно»

4 и менее баллов- «неудовлетворительно»

Моя отметка

Неделя литовской культуры-2015

Дни литовской культуры проходят в гимназии с 2003 года, и это стало доброй традицией. За это время реализован не один образовательный проект, гимназия принимала видных деятелей культуры, искусства и литературы Литвы.

Гостями церемонии открытия Недели стали заместитель председателя ассоциации учителей литовского языка в Калининградской области Альгирдас Кормилавичус, фольклорный коллектив «Рутяле» (г. Гурьевск) под руководством Ирены Тирюбы, фольклорный коллектив (художественный руководитель Ирма Куркова) из пос. Переславское «Куполите». Ирена Тирюба рассказала о народных литовских инструментах и особенностях национального костюма.

В рамках реализации гимназического проекта «Неделя литовской культуры» состоялась открытая лекция Б.Н. Адамова для учащихся гимназии. Борис Николаевич Адамов — член правления и один из организаторов Калининградского клуба краеведов, автор книги «Кристионас Донелайтис. Время. Люди. Память». В лекции об известных литовцах Кёнигсберга он особое внимание уделил Людвигу Резе – литовскому поэту, критику, переводчику, профессору и ректору Кёнигсбергского университета.

Тренер баскетбольной команды БФУ им.И. Канта Гедиминас Мелунас провел мастер-класс для баскетбольной команды 5«А» класса. Ребятам были показаны новые техники и приемы игры в баскетбол, которые многому  их научили. Время пролетело очень быстро, но тренер обещал встретиться еще раз.

Учащиеся 10-х классов, слушатели Школы юного дипломата, совершили визит в Генеральное консульство Республики Литва. Это событие стало частью программы Дней литовской культуры в гимназии № 40. Учащихся встречали Генеральный консул господин Витаутас Умбрасас и атташе по культуре господин Романас Сенапедис, которые очень тепло и радушно отнеслись к гостям. На встрече обсуждались такие вопросы, как путь дипломата в профессию. Другой интересующей всех участников темой был вопрос молодежного международного сотрудничества. Учащиеся поделились своим впечатлениями от проектов с литовскими школами и гимназиями. Другим вопросом обсуждения стала деятельность консульства в сфере обмена культур на территории Калининградской области.  

10-я юбилейная Неделя Литовской культуры в гимназии № 40 завершилась 20 февраля 2015 г. Почетными гостями церемонии стали руководитель представительства МИД России в Калининграде Павел Анатольевич Мамонтов, Витаутас УМБРАСАС, министр-советник, исполняющий обязанности генерального консула Литовской Республики, заместитель председателя ассоциации учителей литовского языка в Калининградской области Альгирдас Кормилавичус, руководитель общественной кафедры «Образование и дипломатия» гимназии №40, главный специалист-эксперт Представительства МИД России в Калининграде Юлия Изидоровна Матюшина. Были подведены итоги Недели, награждены участники и победители различных конкурсов. В конкурсе чтецов «По следам  литовских поэтов» среди учащихся 5-11 классов победителями стали Булаев Дмитрий, ученик 6«С» класса, Балесная Мария, ученица 7«Б» класса, Даудова Деши, читавшая стихотворения на литовском языке. В фотоконкурсе «Путешествие по Литве» победителем конкурса стала творческая группа 8«О» класса (Волошина Тамара, Громазина Арина, Рубцова Лариса Владимировна). Дипломы победителям вручали руководитель представительства МИД России в Калининграде Павел Анатольевич Мамонтов и Витаутас Умбрасас, министр-советник, исполняющий обязанности генерального консула Литовской Республики. Ярким украшением Церемонии закрытия стало выступление народного коллектива лицея № 35 «Жюгелис (žiogelis)» (руководитель Альгирдас Кормилавичус) и музыкального коллектива гимназии № 40 «Канцона» (руководитель Н.В. Литвинова).

Список альбомов пуст.

Строение сердца человека и особенности его работы. Пройдите обследование своего сердца в МЕДСИ

Сердце человека располагается в грудной клетке, ориентировочно в центре с небольшим смещением влево. Представляет собой полый мышечный орган. Снаружи окружено оболочкой – перикардом (околосердечной сумкой). Между сердцем и околосердечной сумкой находится жидкость, увлажняющая сердце и уменьшающая трение при его сокращениях.

Сердце разделено на четыре камеры: две правые – правое предсердие и правый желудочек, и две левые – левое предсердие и левый желудочек. В норме правая и левая половины сердца между собой не сообщаются. При врожденных пороках в межпредсердной и межжелудочковой перегородках могут сохраняться отверстия, через которые кровь попадает из одной половины сердца в другую. Предсердия и желудочки соединяются между собой отверстиями. 

По краям отверстий располагаются створчатые клапаны сердца: справа – трехстворчатый, слева – двустворчатый, или митральный. Двустворчатый и трехстворчатый клапаны обеспечивают ток крови в одном направлении – из предсердий в желудочки. Между левым желудочком и отходящей от него аортой, а также между правым желудочком и отходящей от него легочной артерией тоже имеются клапаны. Из-за формы створок они названы полулунными. Каждый полулунный клапан состоит из трех листков, напоминающих кармашки. Свободным краем кармашки обращены в просвет сосудов. Полулунные клапаны обеспечивают ток крови только в одном направлении – из желудочков в аорту и легочную артерию.

Работа сердца включает две фазы: сокращение (систола) и расслабление (диастола). Сердечный цикл состоит из сокращения предсердий, сокращения желудочков и последующего расслабления предсердий и желудочков. Сокращение предсердий длится 0,1 сек, сокращение желудочков – 0,3 сек.

• 
  Во время диастолы: левое предсердие наполняется кровью, через митральное отверстие кровь перетекает в левый желудочек, во время сокращения левого желудочка кровь выталкивается через аортальный клапан, попадает в аорту и разноситься по всем органам. В органах происходит передача кислорода тканям организма, для их питания. Далее кровь по венам собирается в правое предсердие, через трикуспидальный клапан попадает в правый желудочек. 

• 
  Во время систолы желудочков: венозная кровь выталкивается в легочную артерию и попадает в сосуды легких. В легких кровь оксигенируется, то есть насыщается кислородом. Насыщенная кислородом кровь через легочные вены собирается в левое предсердие.

Ритмичное, постоянное чередование фаз систолы и диастолы, необходимое для нормальной работы, обеспечивается возникновением и проведением электрического импульса по системе особых клеток – по узлам и волокнам проводящей системы сердца. Импульсы возникают вначале в самом верхнем, так называемом, синусовом узле, который располагается в правом предсердии, далее проходят ко второму, атрио-вентрикулярному узлу, а от него – по более тонким волокнам (ножкам пучка Гиса) – к мышце правого и левого желудочков, вызывая сокращение всей их мускулатуры.

Самому сердцу, как и любому другому органу для питания и нормальной деятельности требуется кислород. К сердечной мышце он доставляется по собственным сосудам сердца – коронарным. Иногда эти артерии называют венечными.

Коронарные сосуды отходят от основания аорты. Делятся на правую коронарную артерию и левую коронарную артерию. Левая коронарная артерия в свою очередь разделяется на переднюю межжелудочковую и огибающую артерии. Правая коронарная артерия кровоснабжает стенки правого предсердия и желудочка, заднюю часть межжелудочковой перегородки и заднюю стенку левого желудочка, синусовый и атриовентрикулярный узел. Левая коронарная артерия снабжает кровью переднюю часть межжелудочковой перегородки, переднюю и боковую стенки левого желудочка, левое предсердие.

Нормальная частота сердечных сокращений колеблется от 55 до 85 в мин. При нагрузке частота закономерно увеличивается. Определить частоту сердечных сокращений можно по пульсу. 

Пульс – это колебания артериальной стенки, возникающие при каждом сокращении сердца.

Движение крови по сосудам зависит от создаваемого сердцем давления в момент выброса крови и сопротивления стенок сосудов току крови. Давление в аорте в момент сокращения желудочков сердца является максимальным, и называется систолическим. Во время расслабления в левом желудочке сохраняется остаточное давление, которое называется диастолическим. На величину кровяного давления влияют просвет кровеносных сосудов, вязкость крови, количество циркулирующей в сосудах крови. По мере удаления от сердца давление крови уменьшается и становится наименьшим в венах. Разность между высоким давлением крови в аорте и низким давлением в полых венах обеспечивает непрерывный ток крови по сосудам.

Строение и функции глаза, анатомия глаза

Человек видит не глазами, а посредством глаз, откуда информация передается через зрительный нерв, хиазму, зрительные тракты в определенные области затылочных долей коры головного мозга, где формируется та картина внешнего мира, которую мы видим. Все эти органы и составляют наш зрительный анализатор или зрительную систему.

Наличие двух глаз позволяет сделать наше зрение стереоскопичным (то есть формировать трехмерное изображение). Правая сторона сетчатки каждого глаза передает через зрительный нерв «правую часть» изображения в правую сторону головного мозга, аналогично действует левая сторона сетчатки. Затем две части изображения — правую и левую — головной мозг соединяет воедино.

Так как каждый глаз воспринимает «свою» картинку, при нарушении совместного движения правого и левого глаз может быть расстроено бинокулярное зрение. Попросту говоря, у вас начнет двоиться в глазах или вы будете одновременно видеть две совсем разные картинки.

Основные функции глаза

• оптическая система, проецирующая изображение;
• система, воспринимающая и «кодирующая» полученную информацию для головного мозга;
• «обслуживающая» система жизнеобеспечения.

Строение глаза

Глаз можно назвать сложным оптическим прибором. Его основная задача — «передать» правильное изображение зрительному нерву.

Роговица — прозрачная оболочка, покрывающая переднюю часть глаза. В ней отсутствуют кровеносные сосуды, она имеет большую преломляющую силу. Входит в оптическую систему глаза. Роговица граничит с непрозрачной внешней оболочкой глаза — склерой. См. строение роговицы.

Передняя камера глаза — это пространство между роговицей и радужкой. Она заполнена внутриглазной жидкостью.

Радужка — по форме похожа на круг с отверстием внутри (зрачком). Радужка состоит из мышц, при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются. Она входит в сосудистую оболочку глаза. Радужка отвечает за цвет глаз (если он голубой — значит, в ней мало пигментных клеток, если карий — много). Выполняет ту же функцию, что диафрагма в фотоаппарате, регулируя светопоток.

Зрачок — отверстие в радужке. Его размеры обычно зависят от уровня освещенности. Чем больше света, тем меньше зрачок.

Хрусталик — «естественная линза» глаза. Он прозрачен, эластичен — может менять свою форму, почти мгновенно «наводя фокус», за счет чего человек видит хорошо и вблизи, и вдали. Располагается в капсуле, удерживается ресничным пояском. Хрусталик, как и роговица, входит в оптическую систему глаза.

Стекловидное тело — гелеобразная прозрачная субстанция, расположенная в заднем отделе глаза. Стекловидное тело поддерживает форму глазного яблока, участвует во внутриглазном обмене веществ. Входит в оптическую систему глаза.

Сетчатка — состоит из фоторецепторов (они чувствительны к свету) и нервных клеток. Клетки-рецепторы, расположенные в сетчатке, делятся на два вида: колбочки и палочки. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т. е. фотохимическая реакция.

Палочки обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, также они отвечают за периферическое зрение. Колбочки, наоборот, требуют для своей работы большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение), дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится в центральной ямке (макуле), отвечающей за самую высокую остроту зрения. Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.

Склера — непрозрачная внешняя оболочка глазного яблока, переходящая в передней части глазного яблока в прозрачную роговицу. К склере крепятся 6 глазодвигательных мышц. В ней находится небольшое количество нервных окончаний и сосудов.

Сосудистая оболочка — выстилает задний отдел склеры, к ней прилегает сетчатка, с которой она тесно связана. Сосудистая оболочка ответственна за кровоснабжение внутриглазных структур. При заболеваниях сетчатки очень часто вовлекается в патологический процесс. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при ее заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

Зрительный нерв — при помощи зрительного нерва сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

Полезно почитать

Общие вопросы о лечении в клинике

Как структура и состав мышц влияют на качество мяса и мяса

Скелетные мышцы состоят из нескольких тканей, таких как мышечные волокна, соединительная и жировая ткани. Этот обзор направлен на описание особенностей этих различных мышечных компонентов и их взаимосвязи с технологическими, пищевыми и сенсорными свойствами мяса / мяса различных видов домашнего скота и рыб. Таким образом, сократительный и метаболический типы, размер и количество мышечных волокон, содержание, состав и распределение соединительной ткани, а также содержание и липидный состав внутримышечного жира играют роль в определении внешнего вида, цвета, нежности мяса / мяса. , сочность, вкус и технологическая ценность.Интересно, что биохимические и структурные характеристики мышечных волокон, внутримышечной соединительной ткани и внутримышечного жира, по-видимому, играют независимую роль, что предполагает, что свойства этих различных мышечных компонентов могут независимо модулироваться генетикой или факторами окружающей среды для достижения эффективности производства и улучшения качества мяса. / качество мяса.

1. Введение

Мышечная масса животных и видов рыб, используемых для производства продуктов питания для людей, составляет от 35 до 60% их массы тела.Поперечно-полосатые скелетные мышцы, прикрепленные к позвоночнику, участвуют в произвольных движениях и облегчают передвижение и осанку. Скелетные мышцы обладают широким разнообразием форм, размеров, анатомического расположения и физиологических функций. Для них характерен сложный вид, потому что помимо мышечных волокон они содержат соединительную, жировую, сосудистую и нервную ткани. Мышечные волокна, внутримышечная соединительная ткань и внутримышечный жир играют ключевую роль в определении качества мяса и рыбы.Что касается мяса и водных продуктов, различные заинтересованные стороны, то есть производители, забойщики, переработчики, дистрибьюторы и потребители, предъявляют различные и конкретные требования к качеству, которые зависят от использования ими продуктов. Качество обычно описывается четырьмя терминами: безопасность (гигиеническое качество), полезность (питательная ценность), удовлетворение (органолептическое качество) и удобство обслуживания (простота использования, способность к переработке и цены). Удовлетворенность определяется качествами, воспринимаемыми потребителями.Они включают цвет, текстуру и сочность, а также вкус, который связан с ароматами, выделяемыми во рту при употреблении продукта. Удовлетворенность также обусловлена ​​технологическими качествами, которые отражают способность продукта к переработке. Чаще всего они связаны со снижением технологического выхода из-за снижения водоудерживающей способности во время хранения в холодильнике (экссудации) и варки или из-за повреждений, которые возникают после нарезки. Лучшие технологические качества связаны с низкими потерями.Питательные качества зависят в первую очередь от питательной ценности жиров, углеводов и белков, входящих в состав пищи. Считается, что мясо, богатое белками с высоким содержанием незаменимых аминокислот и полиненасыщенных жирных кислот, обладает хорошими питательными качествами. Наконец, гигиенические качества отражают способность продукта безопасно потребляться. В первую очередь они связаны с бактериальной нагрузкой продукта и наличием в продукте химических остатков, таких как гербициды или пестициды, а также других загрязнителей окружающей среды.Среди перечисленных качеств критическими показателями качества говядины для потребителей являются, прежде всего, нежность, цвет и полезность. Однако основной причиной отказа потребителя от покупки говядины является непостоянство его нежности [1]. Лучшее качество у рыбы — плотное, вязкое мясо с хорошей водоудерживающей способностью [2]. В мясе и рыбной мякоти на эти качества влияют многие факторы in vivo, и , посмертные (pm), такие как виды, генотипы, факторы питания и окружающей среды, условия убоя и переработка PM.Поскольку эти факторы также влияют на структуру и состав скелетных мышц, их влияние на качество мяса может в значительной степени включать прямую связь между внутримышечными биологическими свойствами и характеристиками качества мяса. Однако между видами такие отношения не всегда ясны. Таким образом, цель данной статьи — дать обзор структуры и состава (мышечные волокна, внутримышечная соединительная ткань и внутримышечный жир) мышц домашнего скота и рыб и их взаимосвязи с различными качествами.Недавние геномные исследования различных видов выращиваемых животных с целью выявления новых биомаркеров качества мяса были ранее рассмотрены [3] и, при необходимости, будут кратко рассмотрены в этой статье.

2. Структура мышц

2.1. Макроскопическая шкала

Скелетная мышца состоит примерно на 90% из мышечных волокон и на 10% из соединительной и жировой тканей. Соединительная ткань в скелетных мышцах делится на эндомизий, окружающий каждое мышечное волокно, перимизий, окружающий пучки мышечных волокон, и эпимизий, окружающий мышцу в целом [4, 5].

Когда куски мяса состоят из уникальной мышцы, эпимизий удаляется. Однако, когда кусок мяса включает несколько мышц, отсутствует только внешний эпимизий (рис. 1). Скелетные мышцы также содержат жировую ткань и, в меньшей степени, сосудистую и нервную ткани. У рыбы съедобная часть, филе, состоит из нескольких мышц (миомеров), которые соединены друг с другом и разделены соединительнотканными оболочками толщиной в несколько миллиметров, известными как миосепты. Миосепты демонстрируют структурную непрерывность от позвоночной оси до кожи.Их роль заключается в передаче сил сокращения волокон одного миомера к другому, а также к скелету и коже. Эта конкретная структура с чередующимися мышечными и соединительными оболочками называется метамерной организацией. У «круглой» рыбы промышленного размера форма миомеров филе напоминает букву W (рис. 2). Однако эта организация более сложна в поперечном сечении (т. Е. Котлета) (рис. 3). Миосепту можно рассматривать как эпимизию мышц наземных животных.Другие внутримышечные соединительные ткани рыб имеют организацию, аналогичную структуре наземных животных. Уникальной характеристикой мышц рыбы является анатомическое разделение в макроскопическом масштабе трех основных типов мышц: большая белая мышца, поверхностная красная мышца (вдоль кожи) и промежуточная розовая мышца. Эти мышцы присутствуют в каждом миомере (рис. 3). Рыбное филе также содержит внутримышечную жировую ткань, расположенную в миомере между миофибриллами и в перимизии, но в основном в миосептах, разделяющих миомеры.

2.2. Микроскопические весы

Мышечные волокна представляют собой удлиненные, многоядерные и веретенообразные клетки диаметром примерно от 10 до 100 микрометров и длиной от нескольких миллиметров у рыб до нескольких сантиметров у наземных животных. У всех видов размер волокон увеличивается с возрастом животного и является важным параметром послеродового роста мышц. Плазматическая мембрана мышечных волокон известна как сарколемма. Площадь поперечного сечения (ППС) волокон зависит от их метаболического и сократительного типов (см. Раздел 3.1 для типов мышечных волокон). У рыб распределение волокон по размеру варьируется в зависимости от важности гипертрофической (увеличение размера клеток из-за увеличения объема) и гиперплазической стадии роста (увеличение объема мышц из-за увеличения числа клеток). Одновременное присутствие мелких и крупных волокон приводит к так называемой «мозаичной» структуре, обычно встречающейся у рыб (рис. 4).

Независимо от вида миофибриллы, выстроенные в пучки, занимают почти весь внутриклеточный объем мышечных волокон.Миофибриллы имеют диаметр приблизительно 1 мкм и мкм и состоят из небольших субъединиц: миофиламентов (рис. 1). Продольные поперечные сечения миофибрилл, наблюдаемые с помощью электронной микроскопии, показывают чередование темных (полосы A) и светлых областей (полосы I). Каждая полоса I разделена на две части линией Z. Повторяющаяся единица, находящаяся между двумя линиями Z, — это саркомер, который является сократительной функциональной единицей миофибриллы (рис. 5). Тонкие миофиламенты в основном состоят из актина, тропонинов T, I и C (которые регулируют сокращение мышц) и тропомиозина, расположенных встык вдоль актиновой нити.Толстые миофиламенты в основном состоят из набора молекул миозина, активность АТФазы которых катализирует распад аденозинтрифосфата (АТФ) на аденозиндифосфат (АДФ) и обеспечивает химическую энергию, необходимую для сокращения мышц. Саркоплазма, то есть цитоплазма мышечных волокон, содержит множество растворимых белков, в том числе ферменты гликолитического пути и миоглобин, который переносит кислород в митохондрии и окрашивает клетки в красный цвет. Он также содержит гранулы гликогена, которые представляют собой первичный локальный запас энергии мышечных клеток, в дополнение к каплям липидов.

3. Биохимический состав мышц

Скелетные мышцы содержат примерно 75% воды, 20% белка, 1–10% жира и 1% гликогена. Биохимические свойства основных мышечных компонентов (то есть миофибрилл, соединительной и жировой ткани) описаны ниже.

3.1. Мышечные волокна

Мышечные волокна обычно характеризуются сократительными и метаболическими свойствами [6, 7]. Сократительные свойства в первую очередь зависят от изоформ тяжелых цепей миозина (MyHC), присутствующих в толстых филаментах.В большинстве зрелых скелетно-поперечно-полосатых мышц млекопитающих экспрессируются четыре типа MyHC: I, IIa, IIx и IIb. Активность АТФазы этих MyHC связана со скоростью сокращения: медленным (тип I) и быстрым (типы IIa, IIx и IIb). Волокна типа I демонстрируют низкую интенсивность сокращения, но устойчивы к усталости. Они преобладают в постуральных и дыхательных мышцах. Для сокращения мышц требуется энергия АТФ, потребности в которой сильно различаются для разных типов мышечных волокон [8].

В мышцах используются два основных пути регенерации АТФ: окислительный (аэробный) путь, посредством которого пируват окисляется митохондриями, и гликолитический (анаэробный) путь, при котором пируват превращается в молочную кислоту в саркоплазме.Относительная важность этих двух путей определяет тип метаболических волокон: окислительные (красные; богатые миоглобином, который является переносчиком кислорода и пигментом, отвечающим за красный цвет), или гликолитические (белые; почти не содержат миоглобина, поскольку потребности в кислороде сильно ограничены). . Обычно окислительные красные волокна имеют меньшую CSA, чем гликолитические белые волокна. Однако разница в размере между типами волокон может варьироваться в зависимости от мышцы и внутри одной и той же мышцы. Например, CSA окислительного волокна больше, чем CSA гликолитического волокна в красной части мышцы semitendinosus у свиней [10].Точно так же в мышцах крупного рогатого скота Rectus abdominis окислительная красная клетчатка CSA больше, чем белая гликолитическая клетчатка CSA [11]. Наконец, мышечные волокна — это динамические структуры, которые могут переключаться с одного типа на другой по следующему пути: IIIAIIXIIB [12]. Сводка свойств различных типов волокон в зрелых скелетных мышцах млекопитающих представлена ​​в таблице 1. Несмотря на очевидное присутствие их генов, ни одна из трех изоформ взрослых Fast MyHC не присутствует в зрелых мышцах всех видов млекопитающих.Фактически, IIb MyHC не экспрессируется у овец и лошадей и был обнаружен только в определенных мышцах крупного рогатого скота с сильными различиями между породами [13]. Напротив, сильная экспрессия IIb MyHC наблюдается в скелетных мышцах свиней обычных пород, отобранных по худобе и высокой производительности [14]. Независимо от вида, наиболее важным фактором, определяющим состав мышечных волокон, является тип мышц, вероятно, связанный с их конкретной физиологической функцией. Для данной мышцы состав волокон варьируется в зависимости от вида.Таким образом, мышца свиньи Longissimus содержит примерно 10% волокон типа I, 10% IIA, 25% IIX и 55% IIB, тогда как бычий Longissimus содержит в среднем 30% волокон типа I, 18% IIA и 52% IIX. . На состав мышечных волокон также влияют порода, пол, возраст, физическая активность, температура окружающей среды и методы кормления. Как и у млекопитающих, мышечные волокна птиц можно классифицировать по их сократительной и метаболической активности. Однако описаны дополнительные классы, например, многотонные иннервируемые медленные волокна типов IIIa и IIIb, специфичные для мускулов птиц [15].У птиц трудно сопоставить изоформу MyHC с типом волокна из-за одновременного присутствия в зрелых волокнах взрослых и развивающихся типов MyHC. Рыбы также обладают различными типами мышечных волокон, которые характеризуются своими сократительными и метаболическими свойствами. Однако, в отличие от млекопитающих или птиц, у рыб можно наблюдать анатомическое разделение между двумя основными типами волокон. Например, у форели быстрые волокна (аналогичные волокнам IIB млекопитающих) находятся в центре в области поперечного сечения тела, а медленные волокна (аналогичные типу I млекопитающих) находятся на периферии вдоль продольной линии под кожа [16].Помимо этих двух основных типов волокон, у определенных видов или на определенных стадиях развития могут быть обнаружены второстепенные типы, такие как промежуточный тип (например, тип розового волокна, сопоставимый с типом IIA). Два основных типа белого и красного волокна связаны с экспрессией быстрого и медленного MyHC соответственно [17]. Однако может быть трудно систематически сопоставить изоформу MyHC с типом волокна из-за одновременного присутствия нескольких MyHC в одном и том же волокне у рыб, особенно в мелких мышечных волокнах.

3.2. Внутримышечная соединительная ткань

Соединительная ткань, которая окружает мышечные волокна и пучки волокон, представляет собой рыхлую соединительную ткань. Он состоит из клеток и внеклеточного матрикса (ECM), который в основном состоит из сложной сети коллагеновых волокон, обернутых в матрикс протеогликанов (PG) [4, 18, 19]. В этой статье основное внимание уделяется молекулам, которые, как было продемонстрировано или предположительно, играют роль в определении сенсорного качества мяса. Коллагены — это семейство волокнистых белков.Независимо от типа коллагена, основная структурная единица коллагена (тропоколлаген) представляет собой спиральную структуру, состоящую из трех полипептидных цепей, намотанных друг на друга, образуя спираль. Молекулы тропоколлагена стабилизируются межцепочечными связями с образованием фибрилл диаметром 50 нм. Эти фибриллы стабилизированы внутримолекулярными связями (дисульфидные или водородные мостики) или межмолекулярными связями (включая пиридинолин и дезоксипиридинолин), известными как поперечные связи (КС). В скелетных мышцах обнаружены различные типы коллагена.Фибриллярные коллагены I и III являются основными, которые появляются у млекопитающих [19]. У рыб преобладает коллаген I и V типов [20]. Другими основными компонентами соединительной ткани являются PG [21]. PG представляют собой сложные многофункциональные молекулы, которые состоят из основного белка с молекулярной массой от 40 до 350 кДа, связанных ковалентными связями с несколькими десятками гликозаминогликановых цепей (GAG). PG образуют большие комплексы, связываясь с другими PG и волокнистыми белками (такими как коллаген). Они связывают катионы (например,г, натрий, калий и кальций) и воду [22]. Пропорция и степень внутримышечного сшивания коллагена зависят от типа мышц, вида, генотипа, возраста, пола и уровня физических нагрузок [23]. Общее содержание коллагена колеблется от 1 до 15% от сухой массы мускулов у взрослого крупного рогатого скота [19], тогда как оно колеблется от 1,3 ( Psoas major ) до 3,3% ( Latissimus dorsi ) от сухой массы мускулов у крупных белых свиней. на стадии товарного убоя [24]. У домашней птицы коллаген равен 0.От 75 до 2% сухого веса мышц [25]. Сообщалось о различном содержании в рыбе в зависимости от вида (количество варьируется от 1 до 10% между сардинами и морями [26]), внутри вида и между передней и задней частями (более богатыми) филе [27]. ПГ составляют небольшую часть сухой массы мускулов (от 0,05% до 0,5% у крупного рогатого скота в зависимости от мускулов) [28].

3.3. Внутримышечный жир

У млекопитающих резервный жир расположен в нескольких внешних и внутренних анатомических местах, например, вокруг и внутри мышц для межмышечных и внутримышечных жиров (МВФ).В этой статье мы уделяем основное внимание МВФ, поскольку межмышечный жир обрезается во время разделки и, таким образом, оказывает меньшее влияние на свинину и говядину. У рыбы жир располагается подкожно, в перимизиуме и миосепте, и, главным образом, последние влияют на качество мяса и рассматриваются в этой статье. МВФ в основном состоит из структурных липидов, фосфолипидов и запасных липидов (триглицеридов). Последние в основном (примерно 80%) хранятся в мышечных адипоцитах, находящихся между волокнами и пучками волокон, и небольшая часть (5–20%) хранится в виде липидных капель внутри миофибрилл в цитоплазме (внутриклеточные липиды) [29].Между типами мышц содержание фосфолипидов относительно постоянно (т.е. колеблется от 0,5 до 1% свежих мышц у свиней), тогда как содержание триглицеридов в мышцах сильно варьируется независимо от вида [30, 31]. Содержание IMF сильно зависит от размера и количества внутримышечных адипоцитов. У свиней [32, 33] и крупного рогатого скота [30, 34] индивидуальные вариации содержания IMF в данной мышце между животными схожего генетического фона были связаны с вариациями в количестве внутримышечных адипоцитов.Напротив, было продемонстрировано, что различия в содержании IMF в данной мышце между животными одного и того же генетического происхождения, подвергающимися разному потреблению энергии с пищей, связаны с вариациями в размере адипоцитов [33]. У рыб увеличение ширины миосепты, вероятно, связано с увеличением количества и размера адипоцитов [35]. Содержание IMF варьируется в зависимости от анатомического происхождения мышц, возраста, породы, генотипа, рациона и условий выращивания домашнего скота [30, 36–39]. Например, китайские и американские свиньи (напр.g., Meishan и Duroc, соответственно) или европейские местные породы свиней (например, иберийская и баскская) имеют более высокие уровни IMF, чем европейские традиционные генотипы, такие как крупная белая, ландрас или пьетрен [40]. Содержание IMF варьируется от 1 до примерно 6% от массы мускулов свежего Longissimus у обычных генотипов свиней на стадии коммерческого убоя, со значениями до 10% у некоторых пород [38]. У крупного рогатого скота содержание IMF в мышцах Longissimus варьируется от 0,6% у бельгийских голубых до 23.3% у чернокожих японцев при убое в возрасте 24 месяцев [41]. Было продемонстрировано, что у французских пород крупного рогатого скота отбор по мышечной массе был связан со снижением содержания IMF и коллагена. Например, основные мясные породы шаролез, лимузин и блонд д’Аквитан имеют меньше МВФ, чем выносливые породы, такие как Обрак и Салер, все они демонстрируют более низкие уровни МВФ, чем молочные породы [42] или американские или азиатские породы, выращиваемые в тех же условиях. [36, 43]. В рыбе содержание IMF также варьируется между видами от менее 3% у «постных» видов, таких как треска, до более 10% у «жирных» видов, таких как атлантический лосось [37], но также и внутри видов.Например, в мясе лосося содержание жира может варьироваться от 8 до 24% [44].

4. Отношения между различными мышечными компонентами

Исследования, основанные на сравнении типов мышц, показывают, что содержание IMF обычно положительно коррелирует с процентным содержанием окислительных волокон и отрицательно — с гликолитическими волокнами [45]. Хотя окислительные волокна, особенно медленные волокна, демонстрируют более высокое содержание внутримиоцеллюлярных липидов, чем быстрые гликолитические волокна [46], и хотя содержание IMF часто было выше в окислительных, чем в гликолитических мышцах свиней (т.е.e., Semispinalis против Longissimus мускулов) [47], многие исследования также указывают на отсутствие строгой связи между общим содержанием IMF и составом мышечных волокон [6]. В крайних случаях содержание IMF в белом гликолитике может быть в три раза выше, чем в красной окислительной части мышцы Semitendinosus у свиньи [34] (рис. 6). Отрицательная корреляция между содержанием IMF и окислительным метаболизмом была также обнаружена в мышцах свиньи Longissimus при функциональном геномном подходе [48].Однако положительные генетические и фенотипические корреляции наблюдались между содержанием IMF и CSA мышечных волокон в мышцах свиньи Longissimus [49]. У рыб, у которых белые и красные мышцы анатомически разделены, предполагается, что красные мышцы демонстрируют более высокое содержание жира, чем белые, из-за большего количества жировых клеток в перимизии и большего количества липидных капель в мышечных волокнах. У атлантического лосося была отмечена отрицательная генетическая корреляция (rg = -0,85) между общим количеством волокон и содержанием IMF, что предполагает, что при аналогичном весе отбор на низкий IMF приведет к увеличению количества волокна [50].Кроме того, наблюдалась отрицательная корреляция между содержанием коллагена и IMF (rg = -0,8), что указывает на то, что увеличение IMF вызовет относительное снижение содержания коллагена в мышцах, вероятно, из-за его «растворения» в мышечной ткани [51]. Систематической взаимосвязи между биохимическими характеристиками соединительной ткани и типом мышечных волокон у мясных животных не обнаружено. Напротив, у рыб содержание коллагена в красных мышцах выше, чем в белых [52].

5.Механизмы изменения мускулов и качества мяса и плоти: модуляция мышечными свойствами

После убоя мясо обычно хранят в холодном помещении при 4 ° C в течение от 2 до 30 дней в зависимости от вида, последующих методов обработки и упаковки. Самые продолжительные сроки хранения используются для говядины (от одной до двух недель для тушек до одного месяца для мясных кусков, хранящихся под вакуумом), чтобы облегчить естественный процесс размягчения (старения). Уменьшение CSA мышечных волокон, наблюдаемое во время охлаждения, является результатом латерального сжатия миофибрилл, амплитуда которого зависит от убойного стресса животных и технологии оглушения (Рисунок 7) [53].Фаза старения характеризуется различными ультраструктурными изменениями и приводит к фрагментации мышечных волокон. Действие различных протеолитических систем приводит к характерным миофибриллярным разрывам по Z-линиям (рис. 7). Митохондрии деформируются, а их мембраны изменяются [18, 54]. В результате деградации костамеров, то есть соединения цитоскелетных белков с сарколеммой, сарколемма отделяется от периферических миофибрилл [55]. Согласно Ouali et al.[54], ферментативный процесс начинается, как только происходит кровотечение, с активацией каспаз, которые ответственны за повреждение клеточных компонентов во время апоптоза. Другие протеолитические системы (например, кальпаин, протеасома и катепсины) вступают во владение, чтобы продолжить деградацию белка в клетках и мышечной ткани [56].

Соединительная ткань также претерпевает морфологические изменения во время старения мяса [19, 21], которые выявляются уже в 12 часов вечера у кур [25], но только после 2 недель вечера у крупного рогатого скота [57].Это разложение способствует солюбилизации коллагена во время приготовления, тем самым улучшая нежность приготовленного мяса. Также было высказано предположение о косвенном влиянии PG на нежность приготовленного мяса. Фактически, во время старения снижение устойчивости перимизия связано с уменьшением количества PG наряду с увеличением растворимости коллагена из-за повышенной активности некоторых ферментов. Одна из гипотез состоит в том, что PG могут деградировать (спонтанно или ферментативно) во время созревания и больше не защищать коллаген от ферментативных атак [21].У рыб тендеризация мяса связана с постепенным разрушением эндомизия [58] и отслоением волокон друг от друга из-за разрыва связей с эндомизием и миосептой [59]. Рыбы с мягким мясом демонстрируют большее расщепление эндомизия (коллагена, PG) [60]. В миофибриллах рыб наблюдаются слабые ультраструктурные изменения актомиозинового комплекса, в отличие от мышц крупного рогатого скота [61]. Так, у морского леща ( Sparus aurata ) полосы I и Z разрушаются лишь частично после 12 дней хранения в холодильнике [62].

6. Связь между свойствами мышц и качеством мяса

Среди различных компонентов качества мяса рассматриваются технологические, пищевые и сенсорные параметры. Компонент качества питания в первую очередь определяется химическим составом мышечной ткани при убое, тогда как технологические и сенсорные компоненты являются результатом сложных взаимодействий между химическим составом и метаболическими свойствами мышцы при убое и биохимическими изменениями после полудня, которые приводят к ее превращению в мясо. [56, 63].Структура и мышечный состав, кинетика изменения ПМ и применяемые дополнительные методы использования и обработки мяса (например, измельчение, приготовление) различаются в зависимости от вида и отруба, что приводит к существенным внутренним различиям в качестве мяса между видами животных и порезы. Следовательно, иерархия между наиболее желательными качественными компонентами варьируется между видами. Яркие примеры включают нежность у крупного рогатого скота, твердость рыбного мяса и способность удерживать воду у свиней и кур.

6.1. Технологическое качество

После убоя, в зависимости от вида и рынка, туши хранятся в холодном помещении, а затем разрезаются на куски или мускулы. Во время хранения меняется внутренняя структура мышц. Мышечные волокна сжимаются в поперечном направлении, вытесняя внутриклеточную воду во внеклеточные пространства, размер которых увеличивается. Впоследствии эта вода выводится через отрезанные концы мышц [53]. Что касается переработки в приготовленные продукты, технологическое качество связано с водоудерживающей способностью мяса, то есть его способностью удерживать внутреннюю воду.На водоудерживающую способность сильно влияет скорость и степень снижения pm pH. Высокая скорость в сочетании с высокой температурой мышц (например, из-за стресса или интенсивной физической активности непосредственно перед убоем) вызывает денатурацию мышечных белков, снижение водоудерживающей способности и усиление экссудации, а также потерю мяса при варке у свиней и домашней птицы. Существенное снижение pH (например, кислое мясо) снижает чистый электрический заряд белков, что также снижает водоудерживающую способность [64, 65].Измерение pH в течение одного часа после убоя, а затем на следующий день для оценки скорости и степени снижения pH, определение цвета и потери воды при хранении в холодильнике являются основными показателями технологического качества мяса. Состав мышечных волокон влияет на технологическое качество мяса, такое как водоудерживающая способность, которая зависит от эволюции кинетики pH и температуры мышц. Снижение pH PM обычно происходит быстрее в гликолитических мышцах, чем в окислительных [66], хотя эта взаимосвязь не носит систематического характера.Фактически, pH в 45 мин после полудня намного ниже в мышце свинины Psoas major (27% волокна I), чем в мышце Longissimus (волокна 10% I) [6], что можно объяснить более низкой буферной способностью. волокна типа I (таблица 1) или различия в кинетике снижения температуры ПМ в зависимости от анатомического расположения мышц. Кроме того, стимуляция метаболизма гликолита в мышцах в течение часа после убоя увеличивает скорость снижения pH, что в сочетании с высокой мышечной температурой может привести к денатурации белка и бледному, мягкому и экссудативному (PSE) синдрому в белых мышцах, особенно в свиньи и куры.Напротив, степень падения pH после пм (предельное значение pH; обычно определяется через 24 часа после полудня) постоянно больше в белых гликолитических мышцах, чем в красных окислительных мышцах из-за более высокого содержания гликогена в мышцах in vivo и во время убоя в быстро сокращающихся белых мышцах. гликолитические волокна. В мышцах крупной белой свиньи Longissimus увеличение скорости и степени снижения pH PM связано с более бледным цветом, большей яркостью и экссудацией [49, 67]. У свиней были идентифицированы два основных гена, которые существенно влияют на кинетику снижения pH PM и водоудерживающую способность.Мутация в гене RYR1 (также известном как ген галотана), который кодирует рецептор рианодина, который является частью канала высвобождения кальция саркоплазматического ретикулума, ответственна за быстрое снижение pH pm и развитие мяса PSE [68] . Другой дефект качества свинины связан с мутацией в гене PRKAG3, который кодирует субъединицу AMP-активируемой протеинкиназы (AMPK) [69]. Эта мутация приводит к очень высокому уровню гликогена в мышцах при убое (+ 70%), особенно в гликолитических мышцах, что в значительной степени отвечает за снижение pH после полудня и «кислое мясо» с низкой водоудерживающей способностью.Интересно, что длинная мышца мутантных свиней PRKAG3 содержит больше окислительных волокон [47] и более низкую буферную способность [70], что способствует низкому предельному pH в дополнение к большему производству лактата из гликогена. Недавнее протеомное исследование крупного рогатого скота выявило некоторые корреляции между метаболическими, антиоксидантными и протеолитическими ферментами со снижением pH. Эти данные позволяют лучше понять биологические механизмы раннего вечера, участвующие в снижении pH [71].

6.2. Пищевая ценность

Мясо и плоть являются важным источником белков, незаменимых аминокислот (АК), незаменимых жирных кислот (ЖК), минералов и витаминов (А, Е и В), которые определяют качество питания.Профиль AA относительно постоянен между мышцами или между видами [72]. Однако мышцы, богатые коллагеном, имеют более низкую питательную ценность из-за высокого содержания в них глицина, несущественного АА [19]. По сравнению с белыми мышцами красные мышцы имеют большее содержание миоглобина и, следовательно, обеспечивают большее количество гемового железа, которое легко усваивается организмом. Хотя IMF составляет небольшую часть мышечной массы, он участвует в потреблении ЖК человеком, потому что содержание и природа (т.е. профиль) мясных ЖК варьируются в зависимости от вида, анатомического происхождения данной мышцы и диеты животных [30, 73].Диетические стратегии интенсивно изучались и оптимизировались для снижения потребления насыщенных жирных кислот и увеличения цис-мононенасыщенных и полиненасыщенных жирных кислот или других биоактивных липидов в продуктах животного происхождения для потребления человеком [30, 73]. Кроме того, поскольку n-3 жирные кислоты с более чем 20 атомами углерода в основном включены в фосфолипиды, а не в триглицериды, можно обогатить содержание мяса этими полиненасыщенными жирными кислотами без увеличения IMF. Например, что касается биоактивных липидов, особенность мяса жвачных животных заключается в наличии жирных кислот, которые прямо или косвенно являются результатом биогидрирования рубца и которые, как предполагается, являются биоактивными жирными кислотами, такими как руменовая кислота, которая является основным природным изомером конъюгированные линолевые кислоты [30] и, как известно, предотвращают определенные формы рака на животных моделях.Однако во время выдержки после полудня и хранения мяса липиды претерпевают изменения (например, перекисное окисление), важность которого зависит от состава ЖК в мясе. Эти изменения могут ухудшить сенсорные (например, цвет, вкус) и питательные качества мяса [63, 74].

6.3. Сенсорное качество

6.3.1. Цвет и внешний вид

Состав мышечных волокон влияет на цвет мяса через количество и химическое состояние миоглобина. Высокое содержание миоглобина в волокнах типа I и типа IIA приводит к положительной взаимосвязи между долей этих волокон и интенсивностью красного цвета.В глубоких мышцах и мясе, хранящемся под вакуумом, миоглобин находится в восстановленном состоянии и имеет пурпурно-красный цвет. Под воздействием кислорода миоглобин превращается в оксимиоглобин, что придает мясу привлекательный ярко-красный цвет. Во время хранения мяса миоглобин может окисляться до метмиоглобина, который дает коричневый непривлекательный цвет, который негативно воспринимается потребителями [75, 76]. Многие факторы до и после полудня, такие как вид животных, пол, возраст, анатомическое расположение и физиологическая функция мышц, физическая активность, кинетика снижения pH после полудня, скорость охлаждения туши и упаковка мяса, влияют на концентрацию и химическое состояние пигментов и, как следствие, цвет мяса [77].Таким образом, мышцы крупного рогатого скота, овец, лошадей и перелетных птиц (например, гусей, уток), которые содержат большое количество волокон типа I, богатых миоглобином, склонны к образованию метмиоглобина и снижению стабильности окраски. Напротив, высокая доля гликолитических волокон приводит к производству белого мяса, как у кур и свиней. КРС с двумя мускулами (мутация в гене myostatin ) имеет мышцы с высокой долей быстрых гликолитических волокон и, как следствие, бледное мясо [3].

Цвет мяса также зависит от диеты. Например, кормление телят коровьим молоком, не содержащим железа, ограничивает биосинтез миоглобина, в результате чего мясо становится бледным в результате дефицита железа.

У рыб только поверхностная латеральная красная мышца, богатая миоглобином, имеет интенсивный (обычно коричневый) цвет, тогда как белая мышца довольно полупрозрачна. В случае лососевых оранжево-красный цвет мякоти обусловлен присутствием в мышечных волокнах пищевых каротиноидных пигментов, таких как астаксантин.Различия в уровнях липидов могут приводить к вариациям толщины миосепты (то есть признаку «белых полос»), что может быть обнаружено обученной сенсорной панелью у рыб, которые демонстрируют контрастирующую мышечную массу, связанную с различным содержанием липидов [78]. На данном срезе рыбы (поперечном сечении) красные мышцы также можно увидеть на краю белой мышцы, что составляет примерно 90% мышцы. Восприятие потребителями красной мышцы, которая быстро окисляется после полудня до коричневой, а затем до черной, обычно отрицательно, и эту красную мышцу иногда удаляют для продуктов премиум-класса (например,г., копченое филе). Помимо цвета, количество и распределение мраморности внутри мышечного среза влияют на внешний вид и, таким образом, могут повлиять на принятие мяса и мясных продуктов потребителями (см. Раздел 6.3.3). У рыб другим серьезным дефектом внешнего вида мяса (филе) является так называемый дефект «зияния», который возникает в результате частичного разрушения миосепты или границы раздела волокон / миосепт. Биологическое и / или технологическое происхождение этого дефекта качества остается неясным.

6.3.2. Нежность

Нежность и ее изменчивость являются важнейшими сенсорными характеристиками для потребителей говядины. Мясо говядины имеет гораздо более высокую базовую прочность (определяемую пропорцией, распределением и характером внутримышечной соединительной ткани) и более низкий процесс размягчения PM, чем у свинины или птицы [63]. Таким образом, продолжительность старения после полудня важна для нежности говядины [79]. У свиней и домашней птицы кинетика закисления мускулов, которая происходит быстрее, чем у крупного рогатого скота [79], сильно влияет на текстуру (т.е.е. сочность, нежность) и технологические свойства мяса (например, водоудерживающая способность) [63]. У крупного рогатого скота взаимосвязь между характеристиками волокон и нежностью является сложной и варьируется в зависимости от мускулатуры, пола, возраста и породы [80]. Например, у быков болезненность Longissimus thoracis часто связана с уменьшением CSA волокон и увеличением окислительного метаболизма, тогда как в мышцах Vastus lateralis и semitendinosus , чем выше гликолитическая активность, тем меньше мясо [81].Однако отрицательная корреляция между интенсивностью окислительного метаболизма и болезненностью также наблюдалась в мышцах крупного рогатого скота Longissimus [82]. Используя биомаркеры нежности говядины, Picard et al. [83] продемонстрировали, что у пород, характеризующихся более быстрым гликолитическим метаболизмом, таких как французские мясные породы, самые нежные Longissimus thoracis являются наиболее окислительными. Напротив, у пород, у которых метаболизм мышц является более окислительным, таких как абердин-ангусский, наиболее гликолитический Longissimus thoracis является самым нежным.Это согласуется с тем фактом, что у пород с окислительной мускулатурой, таких как ангусы или молочные породы, ребрышки с низкой интенсивностью красного цвета более нежные. Напротив, среди основных французских пород говядины, которые демонстрируют больше гликолитических мускулов, чем краснее мускулы, тем нежнее мясо [83]. Более высокая доля гликолитических волокон может улучшить нежность определенных мышц за счет ускорения старения после полудня из-за наличия более высокого соотношения кальпаин / кальпастатин (два белка, участвующих в протеолизе) [84] в мясе видов животных с медленным старением мяса, такие как крупный рогатый скот и овцы [82].Однако по мнению других авторов, улучшение нежности мяса, связанное с увеличением доли волокон типа I, объясняется более высоким белковым обменом и связанной с ним протеолитической активностью в окислительных волокнах [85]. У быков, за исключением стейков из ребер, нежность мяса, по-видимому, связана не с CSA волокон, а с метаболическими свойствами мышечных волокон.

Функциональное геномное исследование свиней показало отрицательное влияние обилия быстрых волокон и высокого гликолитического метаболизма на нежность мяса [48].Это исследование также демонстрирует, что снижение экспрессии генов синтеза белка (например, генов антиапоптотических белков теплового шока и гена кальпастатина) и повышение уровня экспрессии генов, участвующих в деградации белка (особенно протеасом), связаны с более низкой силой сдвига ( т.е. улучшенная нежность) в 13:00. Отрицательная связь между средним значением CSA быстрых гликолитических волокон и болезненностью была продемонстрирована у свиней [86]. Следовательно, стратегия, направленная на увеличение общего количества волокон в сочетании с умеренным CSA волокон и увеличение процента медленно сокращающихся окислительных волокон, может быть многообещающим средством увеличения количества мышц при сохранении сенсорных качеств свинины [6].Напротив, у кур увеличение CSA волокна в мышце Pectoralis связано со снижением содержания гликогена в мышцах, более высоким предельным pH и водоудерживающей способностью, а также улучшенной болезненностью [87]. Однако противоречивые данные по цыплятам также сообщают о негативном влиянии клетчатки CSA на водоудерживающую способность и нежность мяса [88]. У рыб при сравнении видов была обнаружена отрицательная корреляция между средним диаметром мышечных волокон и плотностью мяса. Однако эта взаимосвязь кажется более противоречивой внутри видов: аналогичные результаты были получены для копченого атлантического лосося и сырого мяса коричневой и радужной форели, тогда как другие исследования не продемонстрировали взаимосвязи между размером волокон и текстурой мяса лосося или трески.В целом, как и у свиней, похоже, что для качества рыбных продуктов лучше гиперплазический, чем гипертрофический рост мышц.

Соединительная ткань влияет на нежность мяса своим составом и структурой [4], особенно у крупного рогатого скота, при этом коллаген обычно считается основным определяющим фактором силы сдвига. Однако есть существенные различия между сырым и вареным мясом. Сила сдвига сырого мяса тесно связана с содержанием в нем коллагена [21, 89].В приготовленном мясе уровень корреляции между содержанием, термической растворимостью или уровнем сшивки коллагена и силой сдвига мяса неясен и варьируется в зависимости от типа мышц и условий приготовления [90, 91]. Во время нагревания волокна коллагена сжимаются и оказывают давление на мышечные волокна, величина которого зависит от степени сшивания коллагена и организации эндомизия и перимизия. Уровень взаимодействия между коллагеном и мышечными волокнами модулирует тепловую денатурацию коллагена (т.е.е., его желатинизация) и, как следствие, развитие нежности мяса во время приготовления [89]. Считается, что у свиней и кур коллаген ограниченно влияет на органолептические качества мяса. Причина в том, что животных забивают на относительно ранней физиологической стадии, на которой внутримышечный коллаген не имеет значительных поперечных сшивок [19].

Помимо состава, структура соединительной ткани, в частности ее организация и размер перимизиевых пучков (которые определяют зернистость мяса, особенно говядины), также играют роль в формировании текстуры мяса [ 92].Согласно Purslow [23], взаимосвязь между зернистостью мяса и текстурой указывает на то, что нежность положительно коррелирует с долей пучков небольшого диаметра (называемых первичными пучками), но этот параметр не позволяет точно предсказать нежность. Эллис-Ури и др. [80] не продемонстрировали существенной связи между зерном мяса и нежностью, оцененной опытной сенсорной группой, усилием сдвига или содержанием коллагена и растворимостью. Кроме того, поперечная сила мышцы увеличивается с увеличением толщины вторичных пучков перимизиума у ​​крупного рогатого скота [93] и свиней [94].Встречаются более крупные связки (например, третичные, четвертичные), но они редко учитываются в исследованиях, посвященных нежности мяса. Таким образом, их влияние на структуру соединительной ткани мышц и нежность мяса остается неясным.

У рыб сравнения между видами продемонстрировали положительную взаимосвязь между плотностью сырого мяса и содержанием в нем коллагена. Однако внутри видов такой связи не наблюдалось. Что касается влияния сшивки коллагена на твердость сырого мяса, только низкая взаимосвязь (= 0.25) между содержанием гидроксилизилпиридинолина (КЛ) и механической прочностью филе наблюдалась у лосося [95]. Из-за своей низкой термостойкости по сравнению с таковой у млекопитающих коллаген мышечной рыбы не сохраняет свои структурные свойства во время приготовления. Таким образом, текстура вареной мякоти во многом зависит от миофибриллярных белков. Сравнение между видами выявило положительную корреляцию между содержанием мышечного коллагена и нежностью и эластичностью приготовленного мяса [26].Однако ни один из этих результатов не был обнаружен среди видов рыб. Виды рыб с плотной плотью демонстрируют очень плотную сеть коллагеновых волокон в эндомизии, тогда как эта сеть гораздо более рыхлая у видов с менее плотной плотью [96].

6.3.3. Сочность и вкус

У крупного рогатого скота и ягнят повышенная доля волокон типа I связана с улучшением сочности и вкуса мяса [85, 97]. Такое благоприятное влияние на вкус, вероятно, объясняется высоким содержанием фосфолипидов в волокнах типа I, причем фосфолипиды являются основным фактором, определяющим вкус приготовленного мяса [98].Однако высокое содержание полиненасыщенных ЖК в фосфолипидах увеличивает риск появления прогорклого вкуса. У свиней высокий процент быстрых оксидогликолитических волокон ухудшает водоудерживающую способность и сочность мяса [85, 99]. IMF часто считается играющим ключевую роль в определении сенсорных качеств мяса или плоти у разных видов животных, положительно влияя на сочность, вкус и нежность, хотя его влияние на сенсорные характеристики варьируется у разных видов [37]. Принято считать, что очень низкие уровни IMF приводят к получению сухого мяса с плохим вкусом.Однако высокая корреляция между IMF и оценками сенсорного качества, присвоенными обученной группой, может наблюдаться только тогда, когда происходят важные изменения и высокие максимальные уровни IMF (например, у свиней) [100]. Фактически, другие факторы могут модулировать эту взаимосвязь, например, предельный pH мяса свиней или содержание и тип внутримолекулярных CL коллагена у крупного рогатого скота [37]. Например, говядина с аналогичным уровнем IMF (примерно 3,2%), полученная из четырех разных пород (ангус, симменталь, шароле и лимузин), показала похожий вкус, но более сочную у лимузина и более низкую сочность у пород ангус [101].Что касается оценки свежего мяса и мясных продуктов потребителями, влияние МВФ кажется противоречивым. Перед потреблением потребители предпочитают меньше мраморной свинины, тогда как во время потребления мясо с большей мраморной отделкой считается сочнее, нежнее и вкуснее [100, 102, 103]. Хотя жиры являются ключевым фактором в развитии вкуса во время приготовления мяса и сочности мяса, потребители часто сопротивляются мясу с видимым IMF. Таким образом, несколько исследований показали, что уровень общей приемлемости свинины повышается с содержанием IMF до 2.5–3,5% [102, 104]. Однако другие исследования показывают, что значительное число потребителей предпочитают менее мраморную свинину (от 1 до 1,5% IMF) [100, 105]. Также было отмечено различие между группами потребителей, основанное на предпочтении умеренно или слегка мраморной говядины, связанное со вкусом или питательными ожиданиями, соответственно [106]. Таким образом, оценка взаимосвязи между содержанием IMF и сенсорными характеристиками мяса зависит от диетических привычек и культур потребителей, а также от рассматриваемых продуктов.Например, было продемонстрировано, что нежность, сочность и приемлемость сухого окорока увеличивается с увеличением содержания IMF [107]. Однако обратное наблюдается для вареной ветчины, приемлемость которой снижается с увеличением IMF с 2 до 4% в мышце Semimembranosus [108]. Аналогичным образом, изменение IMF от 2,9 до 10,7% по-разному влияет на приемлемость филе лосося в зависимости от конкретного продукта. Пониженное содержание IMF более благоприятно для запеченного филе, тогда как для копченого филе — наоборот [109].

7. Заключение

Три основных компонента мышц (т.е. мышечные волокна, соединительная ткань и жировая ткань) участвуют в определении различных показателей качества мяса, но в разной степени в зависимости от вида, типа мышц и мяса после убоя. -техники обработки. Относительная независимость между характеристиками этих трех основных компонентов мышц предполагает, что можно независимо управлять этими характеристиками с помощью генетических, пищевых и экологических факторов, чтобы контролировать качество продуктов и, таким образом, лучше соответствовать ожиданиям производителей, переработчиков мяса и потребители.Следовательно, точное знание структурных и биохимических характеристик каждого компонента мышц и их взаимосвязи с показателями роста и параметрами качества мяса является предпосылкой для понимания и контроля биологической основы количества и качества продуктов животного происхождения. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на изменении свойств мышц, которые определяют основные компоненты качества мяса у различных видов: нежность у крупного рогатого скота, водоудерживающая способность и нежность у свиней и птицы, а также текстура мяса у рыб.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.

Благодарности

Авторы благодарят всех, кто участвовал в различных проектах, которые привели к этим результатам, и всех, кто оказал финансовую поддержку этому исследованию. Эта статья основана на французской статье Listrat et al. [110].

Структура, функции и контроль человека опорно-двигательного аппарата сети

Образец цитирования: Murphy AC, Малдун SF, Baker D, Lastowka A, B, Bennett Ян М., и др.(2018) Структура, функции и контроль человека опорно-двигательного аппарата сети. PLoS Biol 16 (1):
e2002811.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811

Академический редактор: Грэм Тейлор, Оксфордский университет, Соединенное Королевство Великобритании и Северной Ирландии

Поступила: 21 апреля 2017 г .; Одобрена: 15 декабря 2017 г .; Опубликован: 18 января 2018 г.

Авторские права: © 2018 Murphy et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией. Два использованных скелетно-мышечных графика, а также распределение мышечных сообществ и данные, использованные для создания всех цифр, можно найти по адресу DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

Финансирование: Национальный научный фонд (номер гранта PHY-1554488). Спонсор не имел никакого отношения к дизайну исследования, сбору и анализу данных, принятию решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Взаимосвязанная природа человеческого тела долгое время была предметом научных исследований и суеверных верований. От древних юморов, связывающих сердце, печень, селезенку и мозг смелостью, спокойствием и надеждой [1], до современного понимания связи кишечника и мозга [2], люди склонны искать взаимосвязи между разрозненными частями тела. объяснять сложные явления.Тем не менее, напряжение остается между этой базовой концептуализацией человеческого тела и редукционизмом, неявным в современной науке [3]. Понимание всей системы часто относят к футуристическому миру, в то время как отдельные эксперименты уточняют наше понимание мельчайших составных частей.

Опорно-двигательная система человека не является исключением этой дихотомии. В то время как медицинская практика сосредоточена в руки, ноги или лодыжки, врачи знают, что травмы одной части опорно-двигательного аппарата обязательно посягать на работах других (даже отдаленно удаленных) частей [4].Травма лодыжки может изменить характер походки, что приведет к хронической боли в спине; травма плеча может изменить осанку и вызвать дискомфорт в шее. Понимание фундаментальных отношений между фокальной структурой и потенциальными удаленными взаимодействиями требует целостного подхода.

Здесь мы подробно описываем такой подход. Наша концептуальная основа мотивирована недавними теоретическими достижениями в сетевой науке [5], которая представляет собой развивающуюся дисциплину, построенную на упорядоченном слиянии математики (в частности, теории графов [6]) и физики (в частности, статистической механики [7]), компьютеров. наука, статистика [8] и системная инженерия.Подход упрощает сложные системы, разграничивая их компоненты и отображая паттерн взаимодействия между этими компонентами [9]. Такое представление представляется особенно подходящим для изучения человеческой костно-мышечной системы, которая состоит из костей и мышц, которые связывают их. В данном исследовании мы использовали этот подход для оценки структуры, функции и контроля опорно-двигательного аппарата.

Использование сети науки, чтобы понять опорно-двигательного аппарата увеличилась в последние годы [10].Однако этот каркас в основном использовался для исследования свойств локальных мышечных или костных сетей. Например, местная структура черепа была исследована, чтобы выяснить, как можно классифицировать кости [11]. Кроме того, были проведены исследования топологии костно-мышечной сети позвоночника для оценки напряжений и деформаций в костях [12]. Несколько исследований, действительно существуют, которые охватывают весь опорно-двигательный аппарат, хотя они не используют математические инструменты, которые мы использовали здесь [13,14].Настоящее исследование отличается от предыдущей работы в своей оценке всей опорно-двигательной системы в сочетании с математическими средствами сетевой науки.

В этом более широком контексте мы сосредоточились на проблеме реабилитации после травм скелетных мышц или коры головного мозга. Прямое повреждение мышцы или связанного с ней сухожилия или связки влияет на другие мышцы через компенсаторные механизмы тела [15]. Точно так же потеря использования определенной мышцы или группы мышц из-за прямого повреждения коры головного мозга может привести к компенсаторному использованию альтернативных мышц [16,17].Как межсоединения костно-мышечной системы структурированы и как они функционируют непосредственно ограничивает как повреждение определенной мышцы влияет на опорно-двигательную систему в целом. Понимание этих взаимосвязей может дать столь необходимое понимание того, какие мышцы больше всего подвержены риску вторичной травмы из-за компенсаторных изменений, возникающих в результате очаговой травмы, тем самым обеспечивая более комплексные подходы к реабилитации. Кроме того, понимание того, как кора головного мозга отображается не только на отдельные мышцы, но и на группы топологически близких мышц, может помочь в будущих эмпирических исследованиях взаимосвязи между очаговыми повреждениями (включая инсульт) моторной коры и риском вторичного повреждения.

Материалы и методы

Строительство сети

Использование таблиц Muscle Хосфорд [18], мы построили опорно-двигательного аппарата гиперграф, представляя 173 кости (несколько из них на самом деле являются связки и сухожилия) в качестве узлов и 270 мышц, как гиперребер, связывающих эти узлы (мышцы происхождения и точек вставки перечислены в S9 таблице ). Этот гиперграф также можно интерпретировать как двудольную сеть, в которой мышцы являются одной группой, а кости — второй группой (рис. 1а). Матрица C 173 × 270 заболеваемости костно-мышечной сети, таким образом, определяется как C _ij = 1, если v _i ∈ e _j и 0 в противном случае, где V = {v ₁ , · · ·, v ₁₇₃ } — это набор узлов (костей), а E = {e ₁ , · · ·, e ₂₇₀ } — набор гиперребер (мышц).Это Гиперграф представление тела устраняет большую часть сложности с опорно-двигательной системы, кодирование только мышцы, которые прикрепляются к костям которые. Весь анализ применялся только к одной половине (левой или правой) тела, потому что каждое полушарие головного мозга контролирует только противоположную сторону тела. Поэтому мы еще больше упростили нашу модель, допустив лево-правую симметрию; на любых фигурах, на которых изображены обе половины тела, вторая половина присутствует исключительно для визуальной интуиции.

Рис. 1. Схема представления данных и вычислительных методов.

(a) Скелетно-мышечная сеть была сначала преобразована в двудольную матрицу, где 1/0 указывает на наличие / отсутствие связи между мышцами и костями. (b) Сообщества топологически связанных мышц идентифицируются путем (1) преобразования гиперграфа в граф мышца-мышцы, в котором каждая запись кодирует количество общих костей каждой пары мышц, и (2) впоследствии мышцы были разбиты на сообщества , в котором составляющие члены более плотно связаны с другими членами своего сообщества, чем с членами других сообществ.(С) Для облегчения возмущений, опорно-двигательная сеть была физически встроена таким образом, что кости (узлы) первоначально размещены в правильных анатомических позициях. (d) Чтобы понять влияние отдельных мышц на взаимосвязанную систему, все узлы, связанные выбранным гиперребром, были возмущены в четвертом пространственном измерении.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g001

Костно-ориентированный граф A и мышечный граф B (рис. 1b) — это просто одномодовые проекции C.Проекция на кости A = C ^T C, а проекция на мышцы B = CC ^T . Затем диагональные элементы были установлены равными нулю, в результате чего мы получили взвешенную матрицу смежности [5]. Мы получили оценочные анатомические местоположения центра масс каждой мышцы (и кости), изучив анатомические тексты [19] и оценив x-, y- и z-координаты для отображения на графическом представлении человеческого тела (рис. 1c). .

Расчет баллов удара

Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы использовали классический пертурбативный подход.Для того, чтобы максимально увеличить простоту и потенциал для фундаментальных интуиций, мы смоделировали опорно-двигательный аппарат, как система точечных масс (кости) и пружины (мышцы). Мы растянули мышечную пружину и наблюдали влияние этого возмущения на расположение всех остальных мышц. Физически, чтобы повредить мышцу, мы смещали все кости, связанные с этой мышцей, на одинаковую величину и в одном направлении, растягивая мышцу, и удерживали эти кости на новом месте. Этот процесс также математически эквивалентен простому изменению жесткости пружины, относящейся к конкретной мышечной пружине.Затем системе позволяли достичь равновесия. Мы зафиксировали кости по средней линии и по периферии в пространстве, чтобы предотвратить смещение системы. Чтобы количественно оценить влияние возмущения этой единственной мышечной пружины, мы определили движение узла – следующим образом:

где l _ij — смещение между узлами i и j, x _ij — невозмущенное расстояние между узлами i и j, m — масса узла (которую мы установили равной единице для всех узлов в сети) , β = 1 — коэффициент демпфирования, r _i — положение узла i , A — взвешенная матрица смежности графа, ориентированного на кости, и S _ij представляет собой сумму всех сил пружин мышцы, к которым подключены узлы i и j.Чтобы нормализовать восстанавливающую силу мышц на узлах, допустим силу пружины мышцы q 1 / (k — 1). Здесь мы установили, что все кости имеют равный вес, а все мышцы имеют одинаковую жесткость пружины, что является упрощением реальной физической анатомии. Для обсуждения того, как учесть дополнительные физические свойства, такие как масса кости и мышечная сила, а также дополнительные результаты с использованием этих свойств, см. S5 Text. Более того, образцы траекторий, которые дают интуитивное представление о динамике нашей модели, были включены в вспомогательную информацию (S8 рис.).

Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы растянули гиперребер мышцы и измерили влияние возмущения на остальную часть сети. Вместо того, чтобы возмущать сеть в каком-то произвольном трехмерном направлении, мы расширили объем нашей симуляции до четвертого измерения. При возмущении мышцы мы смещали все узлы (кости), содержащиеся в этом гиперребре мышцы, на постоянный вектор в четвертом измерении и удерживали их этим смещением (рис. 1d).Затем возмущение в ответ прокатилось по сети пружин. Мы последовательно растягивается каждой мышечной гиперребро и определил оценку воздействия этого возмущения, чтобы быть общее расстояние перемещения всеми узлами в сети с опорно-двигательного аппарата в исходное положение. Величина смещения представляет собой суммарное смещение по всем временным точкам, от начала возмущения до соответствующего отсечки для времени уравновешивания. Здесь мы нашли равновесие системы, позволив динамике выровняться в течение достаточного периода времени.Обратите внимание, что равновесие также может быть решено с использованием стационарного, нединамического подхода; мы решили использовать динамику в этом случае для более широкой поддержки будущих приложений.

Отклонение оценки удара

Для каждой мышцы мы рассчитали индекс, который количественно определяет, насколько оценка воздействия этой мышцы отклоняется от ожидаемой с учетом степени ее гиперребер; мы называем этот показатель «ударным отклонением». Мы начинаем с построения нулевой модели, которая определяет ожидаемое воздействие с учетом набора статистических допущений.В текущем исследовании мы использовали несколько различных нулевых моделей с разными наборами допущений, которые мы подробно рассмотрим в следующих разделах. Отклонение воздействия рассчитывалось следующим образом: мы вычисляли среднее значение, стандартное отклонение и 95% доверительные интервалы (ДИ) для каждой из категорий степени нулевого гиперграфа из ансамбля из 100 нулевых гиперграфов. Расстояние от данной мышцы до среднего значения ± 95% ДИ (в зависимости от того, что ближе всего) было вычислено и разделено на стандартное отклонение этого распределения степеней нулевого гиперграфа.Таким образом, мы рассчитали отклонение от ожидаемого значения в стандартных отклонениях (аналогично z-баллу). Таблица 1 содержит мышцы, которые лежат за пределами 95% ДИ коэффициентов отклонения относительно степени их гиперребер. Мышцы можно естественным образом сгруппировать в соответствии с гомункулом, грубым одномерным представлением того, как контролируемые области мышц группируются в моторную кору. Для данной группы гомункулов мы рассчитали коэффициент отклонения как количество мышц с положительным отклонением, деленное на общее количество мышц в группе (таблица 2).

Таблица 1. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в модели нулевого гиперграфа.

Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение в порядке от наибольшего к наименьшему.В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t001

Таблица 2. Категории гомункулов, у которых все мышцы членов имеют большее влияние, чем ожидалось, или все меньше, чем ожидалось, по сравнению с нулевыми гиперграфами.

Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольной группой с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с согласованной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t002

Обнаружение сообщества

Для того, чтобы понять, как функции и контроль опорно-двигательного аппарата, мы были заинтересованы в определении групп плотно соединенных между собой мышц с использованием подхода, управляемой данными. Мы выполнили тип обнаружения сообщества, максимизируя функцию качества модульности, введенную Ньюманом [20]:

где P _ij — ожидаемый вес ребра в нулевой модели Ньюмана-Гирвана, узел i назначен сообществу g _i , узел j назначен сообществу g _j , а δ — дельта-функция Кронекера.Путем максимизации Q мы получили разделение узлов (мышц) на сообщества, так что узлы в одном сообществе были более плотно взаимосвязаны, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (рис. 1b, справа).

Здесь мы также использовали параметр разрешения для настройки размера и количества обнаруженных сообществ таким образом, чтобы количество обнаруженных сообществ соответствовало количеству групп внутри гомункула для прямого сравнения. В частности, мы использовали параметр разрешения γ = 4,3, чтобы разделить мышечно-ориентированную матрицу на 22 сообщества (см. Таблицу S8).Мы начали с переопределения исходной мышечно-ориентированной матрицы B, следуя Jutla et al. [21]; мы положили k = Σ _i B _{i , j} , а затем мы применили локально жадный алгоритм максимизации модульности типа Лувена к скорректированной матрице [22].

Указанный выше метод обнаружения сообществ недетерминирован [23]. То есть одно и то же решение не будет достигнуто при каждом отдельном запуске алгоритма. Следовательно, необходимо убедиться, что используемые назначения сообщества хорошо представляют сеть, а не только локальный максимум ландшафта.Поэтому мы максимально увеличили функцию качества модульности в 100 раз, получив 100 различных заданий от сообщества. Из этого набора решений мы определили надежную репрезентативную консенсусную структуру сообщества [24]. S1 Рис. Показывает, как обнаруженные сообщества изменяются в зависимости от параметра разрешения для мышечно-ориентированной сети.

Сетевые нулевые модели

Мы используем перепрограммированные графики в качестве нулевой модели, с которой сравниваем эмпирические данные. В частности, мы построили нулевой гиперграф, перемонтировав мышцы, которым присвоена одна и та же категория (таблица 3, определенная ниже), равномерно и случайным образом.Таким образом, мышцы мизинца будут перестроены только внутри мизинца, и аналогично для мышц других категорий. Важно отметить, что этот метод также сохраняет степень каждой мышцы, а также степень распределения всего гиперграфа.

Категорий были отнесены к мышцам, так что общая топология костно-мышечной системы была грубо сохранена, и изменения пространственно локализованы. В частности, мы разделили мышцы на сообщества размером примерно 3, так что каждая мышца была сгруппирована с двумя мышцами, которые наиболее топологически связаны.Затем мы переставлялись только внутри этих небольших групп. Это управляемый данными способ изменения связей только внутри очень небольших групп связанных мышц.

Чтобы разделить мышцы на сообщества, мы применили жадный подход к максимизации модульности, аналогичный предыдущей работе [25]. В частности, мы максимизировали модульность системы, так что изменение модульности для перемещения узла n из сообщества c ‘в сообщество c определяется выражением

Здесь H — матрица степени от узла к модулю, B ′ — скорректированная матрица, ориентированная на мышцы, а V — штрафной член, гарантирующий, что сообщества будут небольшими и примерно одинакового размера.Конкретно,

где N — общее количество узлов в системе, c _j — индикаторная переменная, кодирующая назначение сообществом узла j, а δ — дельта-функция Кронекера. Более того,

где K обозначает общее количество сообществ. Этот термин наказывает определение набора сообществ, которые сильно различаются по размеру.

Многомерное масштабирование

Для проведения многомерного масштабирования (MDS) в сети, ориентированной на мышцы, взвешенная матрица смежности, ориентированная на мышцы, была упрощена до двоичной матрицы (все ненулевые элементы установлены равными 1).На основе этих данных была построена матрица расстояний D, элементы D _ij которой равны длине кратчайшего пути между мышцами i и j, или равны 0, если пути не существует. Затем к этой матрице расстояний применяется MDS, чтобы получить ее первый главный компонент с помощью функции MATLAB cmdscale.m. Для построения бинарной матрицы был установлен порог 0, и все значения выше этого порога были преобразованы в 1. Однако, чтобы сделать анализ устойчивым к этому выбору, мы исследовали диапазон пороговых значений, чтобы убедиться, что результаты инвариантны относительно порог.Верхняя граница порогового диапазона была установлена ​​путем определения максимального значения, при котором будет поддерживаться полносвязная матрица; в противном случае матрица расстояний D имела бы элементы бесконечного веса. В нашем случае это значение составило 0,0556 × max (B ′). В пределах этого диапазона пороговых значений (т.е. для всех пороговых значений, приводящих к полностью связанным матрицам) результаты были качественно согласованными. В качестве дополнительного анализа мы также использовали метод построения матрицы расстояний из взвешенной матрицы смежности, чтобы исключить пороговую обработку (S5 Fig), и мы снова наблюдали качественно согласованные результаты.

Данные о мышечных травмах

Мы рассчитали корреляцию между оценкой удара и временем восстановления после мышечной травмы. Время восстановления после травм было собрано из литературы по спортивной медицине и включало травмы трехглавой мышцы плеча и плечевых мышц [26]; мышцы большого пальца [27]; latissimus dorsi и teres major [28]; двуглавая мышца плеча [29]; голеностопные мышцы [30]; мышцы шеи [31]; мышцы челюсти [32]; мышцы бедра [33]; мышцы глаз / век [34]; и мышцы колена [35], локтя [36] и запястья / кисти [37].Время восстановления и соответствующие ссылки, перечисленные в таблице 4, представляют собой среднее время восстановления, полученное в результате популяционных исследований. Если в литературе сообщалось о диапазоне различных уровней тяжести и связанных с ними сроков восстановления для конкретной травмы, выбирался наименее тяжелый уровень. Если травма была зарегистрирована для группы мышц, а не для одной мышцы, отклонение оценки удара для этой группы усреднялось вместе. Точки данных для групп мышц были взвешены в соответствии с количеством мышц в этой группе с целью линейной подгонки.Подгонка была произведена с использованием функции MATLAB, fitlm.m, с параметром «Robust», установленным на «on». Устойчивая регрессия — это метод регрессии, разработанный для того, чтобы быть менее чувствительным к выбросам в данных, в котором выбросы имеют пониженный вес в регрессионной модели.

Данные области соматотопической репрезентации

Мы рассчитали корреляцию между отклонением оценки воздействия и площадью соматотопической репрезентации, относящейся к определенной группе мышц. Ареалы представительства были собраны из двух отдельных источников [38,39].Объемы и соответствующие ссылки перечислены в Таблице 5. В обоих исследованиях испытуемых просили повторно сформулировать сустав, и были записаны объемы областей первичной моторной коры, которые подверглись наибольшему изменению в BOLD-сигнале. Затем мы рассчитали коэффициент корреляции между объемами коры и средним воздействием всех мышц, связанных с этим суставом, как определено в таблицах Hosford Muscle. Мы обнаружили значительную линейную корреляцию между двумя показателями с помощью функции MATLAB, fitlm.м, при этом для параметра «Надежность» установлено значение «Вкл.».

Результаты

Структура человеческого опорно-двигательного аппарата сети

Для того, чтобы изучить структурные взаимосвязи костно-мышечной системы человека, мы использовали гиперграф подход. Исходя из последних достижений в области науки сети [5], мы исследовались опорно-двигательный аппарат, как сеть, в которой кости (сетевые узлы) соединены друг с другом с помощью мышц (сеть гиперребера). Гиперребро — это объект, соединяющий несколько узлов; мышцы соединяют несколько костей через точки начала и вставки.Степень гиперребра k равна количеству узлов, которые оно соединяет; таким образом, степень мышцы — это количество костей, с которыми она контактирует. Например, трапеция — это гиперребро высокой степени, которое связывает 25 костей лопатки и позвоночника; Напротив, приводящая мышца большого пальца представляет собой гиперребро низкой степени, которое связывает 7 костей руки (рис. 2а и 2b). Набор гиперребер (мышц) с общими узлами (костями) называется гиперграфом: граф H = (V, E) с N узлами и M гиперребрами, где V = {v ₁ , …, v _N } — это набор узлов, а E = {e ₁ , …, e _M } — набор гиперребер.

Рис. 2. Структура гиперграфа.

(a) Слева: анатомический рисунок трапеции. Справа: преобразование трапеции в гиперребро (красный; степень k = 25), соединяющее 25 узлов (костей) на голове, плече и позвоночнике. (b) Приводящая мышца большого пальца, соединяющая 7 костей руки. (в) Пространственная проекция распределения степеней гиперребер на тело человека. Гиперребра высокой степени наиболее сильно сконцентрированы в ядре. (d) Скелетно-мышечная сеть отображается в виде двудольной матрицы (1 = соединена, в противном случае 0).(Е) распределение степеней гиперребры для опорно-двигательного аппарата гиперграфа, который значительно отличается от ожидаемых в случайном гиперграфе. Данные доступны для (e) в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g002

Представление опорно-двигательного аппарата человека, как гиперграф облегчает количественную оценку ее структуры (рис 2с). Мы заметили, что распределение степени гипреберья является тяжелым: большинство мышц связывают 2 кости, а несколько мышц связывают многие кости (рис. 2d и 2e).Наклон распределения степеней существенно отличается от такового случайных сетей (двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова, KS = 0,37, p <0,0001, см. Материалы и методы) [5], что свидетельствует о наличии мышц неожиданно низкой и высокая степень (рис. 2д).

Функции человека опорно-двигательный аппарат сеть

Для того, чтобы исследовать функциональную роль мышц внутри сети опорно-двигательного аппарата, мы использовали упрощенную модель опорно-двигательного аппарата и зондировали может ли модель генерировать полезные клинические корреляты.Мы реализовали физическую модель, в которой кости образуют основной каркас тела, а мышцы скрепляют эту структуру. Каждый узел (кость) представлен как масса, пространственное расположение и движение которой физически ограничены гиперребрами (мышцами), с которыми он связан. В частности, кости — это точки, расположенные в их центре масс, заимствованные из текстов по анатомии [19], а мышцы — это пружины (затухающие гармонические осцилляторы), соединяющие эти точки [40,41]; для гиперребра степени k мы создали k (k — 1) / 2 пружин, соединяющих k узлов.То есть для мышцы, соединяющей k костей, мы разместили пружины так, чтобы каждая из k мышц имела прямое пружинное соединение с каждой из других k — 1 костей.

Затем мы взволновали каждую из 270 мышц тела и рассчитали оценку их воздействия в сети (см. Материалы и методы и рис. 1c и 1d). Когда мышца физически смещается, она вызывает волнообразное смещение других мышц по всей сети. Оценка удара мышцы — это среднее смещение всех костей (и косвенно мышц) в результате его первоначального смещения.Мы наблюдали значительную положительную корреляцию между степенью мышц и воздействием баллом (F (1268) = 23.3, R ² = 0,45, р <0,00001; фиг.3а), предполагая, что структуры гиперребро диктуют функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате сеть. Мышцы с большим числом вставок и происхождением точек имеют большее влияние на опорно-двигательном аппарате, когда возмущенные, чем мышцы с небольшими количеством вставок и происхождением точек [42]. Мы можем получить более подробное представление о результатах этого анализа, подробно изучив взаимосвязь между оценкой воздействия и статистическими показателями топологии сети.На рис. S11 мы показываем, что функция сети, измеренная с помощью оценки воздействия, значительно коррелировала со средней длиной кратчайшего пути. Хотя сетевая статистика статична по своей природе, их функциональная интерпретация обеспечивается пертурбативным моделированием динамики системы.

Рисунок 3. Исследование опорно-двигательного аппарата функцию.

(а) оценка воздействия на графику как функция от степени гиперребра для модели гиперграфа нулевой и наблюдаемого опорно-двигательного аппарат гиперграфа.(b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 37,3, R ² = 0,757, p <0,0001). Заштрихованные области указывают 95% доверительный интервал, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством включенных мышц. График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 4: трицепс (1), большой палец (2), широчайшая мышца спины (3), двуглавая мышца плеча (4), голеностопный сустав (5), шея (6), челюсть (7), плечо. (8), большая круглая (9), бедро (10), глазные мышцы (11), колено (12), локоть (13), запястье / кисть (14). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g003

В качестве руководства для интерпретации важно отметить, что оценка воздействия, хотя и в значительной степени коррелирована со степенью мышечной массы, не полностью с ее помощью (рис. 3a). . Вместо этого структура локальной сети, окружающей мышцу, также играет важную роль в ее функциональном воздействии и способности восстанавливаться. Чтобы лучше количественно оценить влияние этой структуры локальной сети, мы спросили, существуют ли мышцы, которые имели значительно более высокие или значительно более низкие оценки воздействия, чем ожидалось в нулевой сети.Мы определили положительное (отрицательное) отклонение оценки воздействия, которое измеряет степень, в которой мышцы более (менее) воздействуют, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (см. Материалы и методы). В результате этого расчета был получен показатель, который выражает влияние конкретной мышцы по сравнению с мышцами с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Другими словами, этот показатель учитывает сложность конкретной мышцы (таблица 1).

Является ли эта математическая модель клинически актуальной? Отвечает ли тело по-разному на травмы мышц с более высокой оценкой удара, чем на мышцы с более низкой оценкой удара? Чтобы ответить на этот вопрос, мы оценили потенциальную взаимосвязь между воздействием на мышцы и временем восстановления после травмы.В частности, мы собрали данные о спортивных травмах и времени между получением травмы и возвращением в спорт. Мы отметили, что время восстановления сильно коррелировало с отклонениями оценки удара отдельной мышцы или группы мышц (F (1,12) = 37,3, R ² = 0,757, p <0,0001; Рис. 3b), что позволяет предположить что наша математическая модель предлагает полезный клинический биомаркер реакции сети на повреждение. Мы отмечаем, что важно учитывать тот факт, что восстановление может быть медленнее у человека, которому требуются максимальные усилия в спортивном спорте, по сравнению с человеком, который стремится только функционировать в повседневной жизни.Поэтому, чтобы обобщить наши результаты для всего населения, мы также изучили данные о времени восстановления, полученные от не спортсменов, и представляем эти дополнительные результаты во вспомогательной информации (текст S6).

Наконец, чтобы интуитивно понять, как очаговая травма может вызывать отдаленные эффекты, потенциально замедляющие восстановление, мы рассчитали влияние мышц голеностопа и определили, какие другие мышцы были затронуты сильнее всего. То есть для каждой отдельной мышцы голеностопного сустава мы рассчитали воздействие на каждую из оставшихся 264 мышц, не связанных с голеностопом, а затем усреднили это значение по всем мышцам голеностопного сустава.Из 264 мышц, не связанных с голеностопным суставом, единственная мышца, на которую больше всего воздействует нарушение мышц голеностопного сустава, — это двуглавая мышца бедра, а второй по величине — латеральная широкая мышца колена. Кроме того, мышца тазобедренного сустава, на которую больше всего влияет нарушение, — это камбаловидная мышца.

Контроля человека опорно-двигательный аппарат сеть

Какова взаимосвязь между функциональным воздействием мышцы на тело и нейронной архитектурой, которая влияет на контроль? Здесь мы опрашивать отношения между костно-мышечной системой и первичной моторной корой.Мы исследовали область карты коры головного мозга, посвященную мышцам с низким или высоким воздействием, опираясь на анатомию моторной полосы, представленной в моторном гомункуле [43] (рис. 4a), грубое одномерное представление тела в мозге [44]. Мы наблюдали, что области гомункула по-разному контролируют мышцы с положительной и отрицательной оценкой отклонения воздействия (таблица 2). Более того, мы обнаружили, что области гомункула, контролирующие только положительно (отрицательно) отклоняющиеся мышцы, как правило, располагаются медиально (латерально) на моторной полосе, что предполагает наличие топологической организации ожидаемого воздействия мышцы на нервную ткань.Чтобы исследовать эту закономерность более глубоко, для каждой области гомункула мы рассчитали коэффициент отклонения как процент мышц, которые положительно отклонились от ожидаемой оценки воздействия (т. Е. Значение 1 для бровей, глаз, лица и значение 0 для колена , бедро, плечо; см. Таблицу 2). Мы обнаружили, что коэффициент отклонения достоверно коррелировал с топологическим положением на моторной полосе (F (1,19) = 21,3, R ² = 0,52, p <0,001; Рис. 4b).

Рисунок 4. Исследование опорно-двигательного аппарата управления.

(а) Гомункул первичной моторной коры, построенный Пенфилдом. (b) Коэффициент отклонения значительно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,19) = 21,3, R ² = 0,52, p <0,001), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22). (c) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с объемом активации моторной полосы (F (1,5) = 14,4, R ² = 0,743, p = 0,012). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения.График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 5: большой палец (1), указательный палец (2), средний палец (3), кисть (4), все пальцы (5), запястье (6), локоть (7). (d) Корреляция между пространственным упорядочением категорий гомункулов Пенфилда и линейной мышечной координатой из многомерного масштабного анализа (F (1,268) = 316, R ² = 0,54, p <0,0001). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g004

В качестве более строгой проверки этой взаимосвязи между воздействием мышцы на сеть и нейронной архитектурой мы сопоставили данные о физических объемах функциональной активации на основе МРТ на моторной полосе, которые посвящены отдельным движениям (например , сгибание пальцев или моргание глаз). Объемы активации определяются как вокселы, которые активируются (определяемые сигналом, зависящим от уровня кислорода в крови) во время движения [38,39]. Важно отметить, что мы обнаружили, что объем функциональной активации независимо предсказывает отклонение оценки удара мышц (рис. 4c, F (1,5) = 14.4, p = 0,012, R ² = 0,743), что согласуется с интуицией, что мозг будет уделять больше места в сером веществе контролю над мышцами, которые более эффективны, чем ожидалось в нулевой модели. Опять же, отклонение от удара — это показатель, который учитывает степень гиперребер конкретной мышцы и относится к удару мышц с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Таким образом, ударное отклонение измеряет топологию локальной сети, а не просто непосредственные соединения рассматриваемой мышцы.

В качестве финального теста этой взаимосвязи мы спросили, оптимально ли сопоставлена ​​стратегия нервного контроля, воплощенная в моторной полоске, с группами мышц. Мы построили мышечно-ориентированный график, соединив две мышцы, если они касаются одной и той же кости (рис. 1c, слева). Мы наблюдали наличие групп мышц, плотно связанных друг с другом, имеющих общие кости. Мы извлекли эти группы, используя метод кластеризации, разработанный для сетей [45,46], который обеспечивает разделение мышц на сообщества на основе данных (рис. 1b, справа).Чтобы сравнить структуру сообщества, присутствующую в мышечной сети, с архитектурой системы нейронного контроля, мы рассмотрели каждую из 22 категорий моторного гомункула [18] как отдельное нейронное сообщество и сравнили эти присвоения сообществу, основанные на мозге, с заданиями сообщества. полученные из управляемого данными раздела мышечной сети. Использование коэффициента Rand [47], мы обнаружили, что общественные задания из обоих Homunculus и мышечной сети были статистически подобны (г _Rand > 10), что указывает на соответствие между модульной организации костно-мышечной системы и структуры гомункула.Например, трицепс плеча и двуглавая мышца плеча принадлежат к одной гомункулярной категории, и мы обнаружили, что они также принадлежат к одному и тому же сообществу топологических мышечных сетей.

Затем, поскольку гомункулус имеет линейную топологическую организацию, мы спросили, был ли порядок сообществ внутри гомункула (Таблица 3) подобен управляемому данными упорядочению групп мышц в теле, как определено с помощью MDS [48]. Из сети, ориентированной на мышцы (рис. 1b), мы получили матрицу расстояний, которая кодирует наименьшее количество костей, которые необходимо пройти, чтобы перейти от одной мышцы к другой.MDS этой матрицы расстояний выявил одномерные линейные координаты для каждой мышцы, так что топологически близкие мышцы были близко друг к другу, а топологически далекие мышцы были далеко друг от друга. Мы заметили, что линейная координата каждой мышцы значительно коррелирует с ее категорией гомункула (рис. 4d, F (1,268) = 316, p <0,0001, R ² = 0,54), что указывает на эффективное сопоставление нейронных представлений мышцы. система и сетевая топология мышечной системы тела.

Наши результаты из Рис. 4d демонстрируют соответствие между топологией гомункула и управляемым данными упорядочением мышц, полученным с учетом топологических расстояний между ними. Этот результат может быть истолковано одним из двух способов: одна разумная гипотеза состоит в том, что, поскольку большинство соединений в костно-мышечной сети короткодействующие, нахождение в основном за счет соединений малой дальности. Вторая разумная гипотеза состоит в том, что, хотя соединения ближнего действия являются наиболее распространенными, соединения дальнего действия образуют важные внутримодульные связи, которые помогают определять организацию сети.Чтобы выбрать между этими двумя гипотезами, мы рассмотрели два варианта нашего эксперимента MDS: один включает только соединения, длина которых меньше средней длины соединения, а другой — только соединения, длина которых превышает среднюю длину соединения. Мы обнаружили, что упорядочение на основе данных, полученное только из коротких и только длинных соединений, привело к значительным корреляциям с гомункулярной топологией (F (1,268) = 24,9, R ² = 0,085, p <0,0001 и F (1,268). = 5, R ² = 0.018, p = 0,026 соответственно). Примечательно, что включение как длинных, так и коротких соединений приводит к более сильной корреляции с гомункулярной топологией, чем рассмотрение любого из них независимо, что предполагает зависимость от соединений любой длины. В будущем было бы интересно проверить, в какой степени эта межсетевая карта изменяется у людей с двигательными нарушениями или изменениями после инсульта.

Обсуждение

Структура человеческого опорно-двигательного аппарата сети

Представляя комплексную взаимосвязанность костно-мышечной системы в сети костей (в лице узлов) и мышцы (в лице гиперребера), мы получили ценную информацию в организации организма человека.Изучение анатомических сетей с использованием аналогичных методов становится все более распространенным в области эволюционной биологии и биологии развития [10]. Однако этот подход обычно применялся только к отдельным частям тела, включая руку [49], голову [11] и позвоночник [12], тем самым предлагая понимание того, как развивалась эта часть организма [50, 51]. Более того, даже после моделирования всей мускулатуры тела [13] и нервно-мышечно-скелетной системы [14] в более общем плане некоторые количественные утверждения могут остаться неуловимыми, в значительной степени из-за отсутствия математического языка, на котором можно было бы обсуждать сложность взаимосвязи. узоры.В данном исследовании мы предлагаем явное и экономное представление полной костно-мышечной системы в виде графа узлов и ребер, и это представление позволило нам точно охарактеризовать сеть в целом.

При моделировании системы как сети важно начать последующее исследование с характеристики нескольких ключевых архитектурных свойств. Одним из наиболее фундаментальных показателей структуры сети является ее распределение по степеням [52], которое описывает неоднородность подключения узла к его соседям таким образом, который может дать представление о том, как формировалась система [7].Мы наблюдали, что распределение степени опорно-двигательного аппарата существенно отличается от ожидаемой в нуль графика (рис 2e), показывая меньше высокой степени узлов и переизбыток низкой степени узлов. Расхождение между реальными и нулевыми моделью графиками согласуются с тем фактом, что костно-мышечная система человека развивается в контексте физических и функциональных ограничений, которые вместе управляют его явно неслучайной архитектуру [53]. Распределение степеней этой сети показывает пик примерно на второй степени, за которым следует относительно тяжелый хвост узлов высокой степени.Последняя особенность обычно наблюдается во многих типах реальных сетей [54], чьи концентраторы могут быть дорогостоящими в разработке, обслуживании и использовании [55,56], но играют критическую роль в устойчивости системы, обеспечивая быстрое реагирование [55], буферизация изменчивости окружающей среды [57] и облегчение выживания и воспроизводства [58]. Бывший функционально дистрибутив пик согласуется с интуицией, что большинство мышц в пределах костно-мышечной системы соединяют только две костей, в первую очередь для функции простого сгибания или расширений в суставе.Напротив, есть только несколько мышц, которые требуют высокой степени для поддержки очень сложных движений, таких как поддержание выравнивания и угла позвоночника за счет одновременного управления движением многих костей. Эти ожидаемые результаты обеспечивают важную проверку модели, а также предложить полезную визуализацию костно-мышечной системы.

Скелетно-мышечная сеть характеризуется особенно интересным свойством, которое отличает ее от нескольких других реальных сетей: тем фактом, что она встроена в трехмерное пространство [59].Это свойство не наблюдается в семантических сетях [60] или World Wide Web [61], которые кодируют отношения между словами, концепциями или документами в некоторой абстрактной (и, скорее всего, неевклидовой) геометрии. В противоположность этому, опорно-двигательного аппарата составляет объем, с узлами, имеющими определенные координаты и ребра, представляющие физически расширенные ткани. Чтобы лучше понять физическую природу скелетно-мышечной сети, мы исследовали анатомическое расположение мышц с разной степенью (рис. 2c).Мы заметили, что мышечные центры расположены преимущественно в торсе, обеспечивая плотную структурную взаимосвязь, которая может стабилизировать ядро ​​тела и предотвратить травмы [62]. В частности, мышцы высокой степени группируются вокруг средней линии тела, рядом с позвоночником, вокруг таза и плечевого пояса, что согласуется с представлением о том, что для маневренности и устойчивости этих областей требуется совокупность мышц с различной геометрией и свойствами тканей [63 ]. Действительно, мышцы в этих местах должны поддерживать не только сгибание и разгибание, но также отведение, приведение и внутреннее и внешнее вращение.

Важно отметить, что в костно-мышечной системе у разных людей существуют значительные различия, и не все анатомические атласы согласуются с наиболее репрезентативным набором точек вставки и происхождения. Результаты, представленные здесь, отражают, как была представлена ​​костно-мышечная система в тексте, из которого она была построена [19] и, следовательно, обеспечивает только один возможное сетевое представление костна-мышечной системы. Для того, чтобы оценить надежность наших результатов по разумным изменениям костно-мышечной конфигурации, мы создали вторую костно-мышечную сеть из альтернативного атласа [64].Используя этот второй атлас, мы наблюдали последовательные результаты и сообщаем об этом дополнительном анализе в S3 Text.

Также важно отметить, что мы сопоставили первый атлас [19] в скелетно-мышечный граф, состоящий как из костных, так и из некостных узлов. Этот выбор уравнивает структурные роли костей и определенных сухожилий и связок, что, по общему признанию, является упрощением биологии. Одним из оправданий этого упрощения является то, что некостные структуры часто служат важными точками прикрепления мышц (т.э., подошвенная фасция стопы). Таким образом, целесообразно разделить опорно-двигательного сеть на две категории мышц и структур, которые служат мышечные точки крепления, как мы делали здесь. Тем не менее, эта вторая категория довольно разнородна по составу, и в будущей работе можно также рассмотреть возможность построения многослойного графа с отдельным слоем, учитывающим каждый тип структуры мышечного прикрепления. Чтобы подтвердить, что наши результаты и интерпретации не претерпевают значительных изменений из-за наличия точек прикрепления некостных мышц, мы удалили такие точки в альтернативном атласе и отметили, что наши основные результаты все еще остаются в силе (см. Текст S3).

Функции человека опорно-двигательный аппарат сеть

Для того, чтобы лучше понять функциональную роль одной мышцы в рамках взаимосвязанных костно-мышечной системы, мы внедрили основанная на физике модель свойств импульсной характеристики Сети путем кодирования кости как точечные массы и мышцы как пружины [65]. Важно отметить, что это весьма упрощенная модель костно-мышечной системы в состоянии идентифицировать важные функциональные особенности. Хотя мышцы высокой степени также имели тенденцию иметь большое влияние на реакцию сети (рис. 3а), было несколько заметных отклонений от этой тенденции (таблица 1).

Мышца, оказывающая наименьшее воздействие по сравнению с ожидаемой, — это orbicularis oculi, мышца, используемая для управления движением века. Эта мышца небольшая и относительно изолирована в теле, берет начало и прикрепляется к костям черепа. Мышцы лица в целом образуют плотное и изолированное сообщество, с немногими связями, выходящими за пределы этого сообщества. Эти факторы, вероятно, способствуют слабому воздействию этой мышцы, и аналогичный аргумент может быть сделан в отношении оставшихся двух мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, которые также являются мышцами лица.

Мышцы с большей нагрузкой, чем ожидалось, более многочисленны, но почти полностью расположены в верхней конечности или поясе верхней конечности. Длинный разгибатель запястья, anconeus, brachioradialis и brachialis мышцы — все внутренние мышцы руки, последние три действуют в локтевом суставе. Все эти мышцы могут иметь более сильное воздействие, чем ожидалось в нулевой модели, потому что они могут прямо или косвенно влиять на движение многих костей запястья и кисти. Наблюдаемое сильное воздействие этих мышц может быть результатом того факта, что они контролируют движение конечности, а на конце конечности находится множество костей, движение которых напрямую зависит от этих мышц.Остальные ударные мышцы, за исключением грушевидной мышцы, прикрепляют верхнюю конечность к осевому скелету. Этими мышцами являются коракобрахиальная, подостная, надостная, подлопаточная, малая круглая, большая круглая и большая грудная мышцы. Эти мышцы, как и предыдущие четыре, обладают тем свойством, что они контролируют движение всей конечности, что, вероятно, способствует их влиянию. В отличие от предыдущей группы, эти мышцы также соединяются с осевым скелетом, что также может усиливать их воздействие.Многие из этих мышц берут свое начало на костях плечевого пояса и могут влиять на все другие мышцы плечевого пояса и, возможно, на все кости, связанные с этими мышцами. Такая же динамика, вероятно, существует в нижней конечности, что отражается наличием грушевидной мышцы тазового пояса. Подробное обсуждение того, как структура локальной сети и конфигурация мышц могут взаимодействовать с отклонением от удара, представлено в S7 Text. В дополнение к нашей работе, представленной во вспомогательной информации, дальнейшее понимание свойств этих выбросов может быть получено путем проведения экспериментов по тщательному исследованию костей, на которые сильнее всего воздействует каждая из этих мышц.

Хотя сетевое представление системы может дать базовую физическую интуицию благодаря своей скупости и простоте, оно также остается независимым от многих деталей архитектуры и функций системы. Извечный вопрос, могут ли эти базовые модели сложных систем обеспечить точные прогнозы реальных результатов. Мы рассмотрели этот вопрос, изучив взаимосвязь между оценкой удара мышцы и количеством времени, которое требуется человеку для восстановления после травмы.Мы количественно оценили время восстановления, суммируя (i) время восстановления после первичной инвалидности, вызванной первоначальным мышечным повреждением, и (ii) время восстановления после любых вторичных нарушений, вызванных изменением использования других мышц в сети из-за первоначального травма мышц [66]. Мы обнаружили, что отклонение от ожидаемого удара счета в сети нулевой достоверно коррелирует с временем восстановления (рис 3b), поддерживая понятие, что фокусное повреждение может иметь расширенные воздействия на организм из-за свою суть взаимосвязанного характера опорно-двигательного аппарата.

Действительно, известно, что мышечные изменения в одной части тела влияют на другие группы мышц. Например, укрепление мышц бедра может привести к улучшению функции колена после замены коленного сустава [67]. Изменение мышечной функции в голеностопном суставе после растяжения связок может вызвать изменение функции мышц бедра [68,69], результат, воспроизведенный нашей моделью (которая показала, что двуглавая мышца бедра и латеральная широкая мышца бедра больше всего пострадали от травмы лодыжки), а повреждение мышц конечностей может приводят к вторичному повреждению диафрагмы [70].Наша модель предлагает математически принципиален способ, в котором предсказать, какие мышцы имеют больше шансов иметь такое вторичное воздействие на большую костно-мышечной систему и какие мышцы находятся в опасности для вторичного повреждения, при первичной травме в конкретных мышцах сайте. В будущем было бы интересно проверить, могут ли эти прогнозы повлиять на полезные корректировки клинических вмешательств, явно принимая во внимание риск вторичного повреждения определенных мышц. Ранее профилактика вторичных мышечных травм в основном сводилась к криотерапии [71,72] и еще не была мотивирована такой механистической моделью.Наконец, важный вопрос, чтобы спросить, как это костно-мышечной конфигурации эволюционно выгодно и как эволюционное давление может быть оптимизировано мышцы воздействия. Интуитивно можно было ожидать, что эволюционное давление снижает мышечную нагрузку, возможно, за счет увеличения мышечной избыточности. Тщательное исследование эволюционных преимуществ топологии костно-мышечной сети было бы интересной темой для будущей работы.

Контроль костно-мышечной системы человека

Учитывая сложность костно-мышечной сети и ее критическую роль в выживании человека, естественно задать вопросы о том, как эта сеть управляется человеческим мозгом.Действительно, изучение моторного контроля имеет долгую и яркую историю [73], которая дала важную информацию о том, как мозг может успешно и точно совершать произвольные движения, несмотря на такие проблемы, как избыточность, шум [74], задержки сенсорной обратной связи. [75], неопределенность окружающей среды [76], нервно-мышечная нелинейность [77] и нестационарность [78]. Здесь мы взяли отличный, но дополняющий подход и спросили, как топология скелетно-мышечной сети может быть отображена на топологии моторной полосы в коре головного мозга.Мы начали с того, что отметили, что ударное отклонение мышцы положительно коррелирует с размером коркового объема, предназначенного для его контроля (рис. 4c). Одна из интерпретаций этой взаимосвязи состоит в том, что те мышцы, которые своими непосредственными связями оказывают большее влияние, чем ожидалось в нулевой модели, имеют тенденцию контролировать более сложные движения и поэтому требуют большего количества нейронов для управления этими движениями [79]. Вторая интерпретация основана на эволюционном аргументе, что мышцы с большей нагрузкой нуждаются в большей избыточности в их системах управления [80], и эта избыточность принимает форму большей корковой области.

Помимо локальных объемов коры [81], можно также захотеть понять, в какой степени крупномасштабная организация скелетно-мышечной сети отражает организацию контролирующей ее моторной полосы. Основываясь на недавнем применении методов выявления сообществ к изучению анатомии черепа [11,82,83], мы сообщили о модульной организации мышечной сети: группы мышц, в которых мышцы одной группы с большей вероятностью соединяются с одной. кроме мышц других групп.Что еще более интересно, мы заметили, что мышечные сообщества очень похожи на известные группы мышц моторной полосы (рис. 1b, справа): мышцы, которые имеют тенденцию соединяться с теми же костями, что и друг друга, также, как правило, контролируются одной и той же частью моторной полосы. . Более того, естественное линейное упорядочение мышечных сообществ — такое, что сообщества располагаются близко друг к другу на линии, если они имеют общие сетевые соединения — имитирует порядок контроля в моторной полосе (Рис. 4d). Эти результаты дополняют важную предыдущую работу, предполагающую, что одномерная организация моторной полосы связана как со структурной, так и со функциональной организацией скелетно-мышечной сети [84,85].В самом деле, результаты более конкретно предлагают определение сетевого уровня для оптимального управления сетью: согласованность линейной карты от опорно-двигательного аппарата сообществ к мотору стрип общин.

Наконец, мы исследовали физические места коркового контроля пораженных мышц. Мы заметили, что мышцы с большим воздействием, чем ожидалось, при нулевом графике, как правило, контролируются средними точками на моторной полосе, в то время как мышцы с меньшим воздействием, чем ожидалось, обычно контролируются боковыми точками на моторной полосе (рис. 4b).Эта пространственная специфика указывает на то, что организация моторной полосы ограничивается физическим расположением тела, а также аспектами функционирования мышц. Предыдущие исследования изучали общее временное соответствие между корковой активностью и мышечной активностью во время движения [86], но мало что известно о топологическом соответствии.

Методологические соображения

Строительство гиперграфа из костно-мышечной системы человека требует допущений и упрощений, которые влияют на гибкость текущей модели.Наиболее заметным является разделение системы на две категории: мышцы и кости. Эти категории не содержат дополнительной информации и, следовательно, не учитывают особенности внутренней архитектуры мышцы или кости. Это упрощение вводит несколько ограничений для пертурбативной модели, включая возможность моделирования функциональной архитектуры сложных мышц или мышц, обладающих способностью независимо сокращать подмножество волокон. Например, двуглавая двуглавая мышца плеча берет начало как на лопатке, так и на супрагленоидном бугорке, и можно сокращать волокна одной головки отдельно от волокон другой головки.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы представить эту сложную функциональную архитектуру. Кроме того, nonmuscular мягких тканевых структура, необходимая для костно-мышечной системы, не может быть явно учтена. Эти структуры, включая сухожилия и связки, могут быть либо (1) закодированы как кости, как в основной текстовой сети, либо (2) исключены из сети, как в приложении; ни один из вариантов не является полностью анатомически точным.

В случае костей модель не может учесть взаимодействия кость-кость (суставы).Большинство мышц действуют на суставы, и исключение суставов затемняет специфическую функцию мышц. То есть модель учитывает тот факт, что мышцы перемещают кости, но не то, как они движутся или в каком направлении. В пертурбативном моделировании отсутствие ограничений на суставы позволяет размещать кости под неестественными углами относительно соседних костей. Кроме того, кости моделируются как точечные массы, которые в пертурбативном моделировании могут позволить костям проходить траектории, связанные с прохождением через пространство, которое на самом деле занято другой костью.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы учесть эти дополнительные биофизические ограничения.

Выводы, полученные с помощью этой модели, являются результатом входных данных. Как существует индивидуальные различия в костно-мышечной системе, так же существует в мышечных воздействиях. Мы сделали попытку использовать два входные наборы данных, чтобы оправдать наши основные выводов, но эти результаты не могут быть распространены на все здоровые костно-мышечные конфигурации. В частности, степень мышц, подверженная индивидуальным изменениям, может повлиять на воздействие этой мышцы.Каким образом нормативные индивидуальные вариации в степени мышечной массы связаны с вариациями прогнозируемого воздействия на мышцы, является важным вопросом, который, тем не менее, выходит за рамки настоящего исследования.

Наконец, костно-мышечная система человека представляет собой сложную и плотно соединен между собой сеть. Ни мышцы, ни кости не функционируют как независимые образования. Таким образом, трудно отделить функцию отдельной мышцы от воздействия окружающих мышц. Независимость мышц может быть частично устранена путем выбора соответствующей нулевой модели, и наши результаты остаются в силе при различных вариантах выбора.Тем не менее, при интерпретации этих результатов следует учитывать представление о том, что мышцы — и факторы воздействия — не являются действительно независимыми.

Заключение

Таким образом, здесь мы разработали новую сеть на основе представления костно-мышечной системы, построили математическую основу моделирования для прогнозирования восстановления, и подтверждено, что предсказание с данными, полученных от спортивных травм. Кроме того, мы напрямую связаны сетевую структуру опорно-двигательного аппарата к организации корковой архитектуры, что указывает на эволюционную давление для оптимального управления сетью тела.Мы сравнили структуру, функцию и контроль костно-мышечной системы человека к системе нуля, в котором небольшие группы близкородственных мышц перепаяны друг с другом. Наши результаты свидетельствуют о том, что структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата являются Выходящий из весьма подробно, мелкие организации, и когда это мелкосерийное организация разрушается, поэтому являются особенности эмерджентные. Наша работа напрямую мотивирует будущие исследования, чтобы проверить, можно ли достичь более быстрого восстановления, не только сосредоточив реабилитацию на первичной травме, но и направив усилия на мышцы, на которые воздействует основная мышца.Кроме того, наша работа поддерживает разработку прогностической структуры для определения степени скелетно-мышечных последствий поражения первичной моторной коры головного мозга. Наши результаты являются важным шагом в сетевой науке в клинической медицине [87]. Наши результаты позволяют уменьшить вторичные травмы и ускорить выздоровление.

Вспомогательная информация

S1 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайно перестроенных гиперграфах.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени.Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s008

(XLSX)

S2 Стол. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению со случайно перестроенными гиперграфами.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с согласованной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s009

(XLSX)

S3 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в гиперграфах, случайным образом перестраивались в рамках своей категории гомункулов.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие больше единицы.96 стандартных отклонений ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s010

(XLSX)

S4 Таблица. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению с гиперграфами, случайно перепрограммированными в рамках их категории гомункулов.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью. Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с согласованной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s011

(XLSX)

S5 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайном гиперграфе.

Эта нулевая модель требовала случайного присвоения мышечно-костных связей, сохраняя только общую степень, а не индивидуальную степень мышц. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения.Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение и упорядочено от наибольшего к наименьшему.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s012

(XLSX)

S1 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.

На этом рисунке показано, как выбор параметра разрешения во время обнаружения сообществ изменит количество и размер обнаруженных сообществ.С увеличением параметра разрешения размер отдельных сообществ уменьшается, а количество сообществ увеличивается. (a-d) Обнаружение сообщества для сети, ориентированной на мышцы, с использованием значений γ, равных 1, 2, 8 и 16 соответственно. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s018

(EPS)

S2 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.

Этот рисунок иллюстрирует стабильность при выбранном параметре настройки γ = 4.3. Здесь мы исследуем разбиения, созданные из близких параметров разрешения γ = 4,2 и γ = 4,4. Визуально кажется, что все три раздела имеют похожую структуру. Два соседних раздела также математически схожи: z-оценка коэффициента Рэнда [47] z _Rand (γ = 4,2, γ = 4,3) = 105, z _Rand (γ = 4,3, γ = 4,4) = 110 и z _Rand (γ = 4,2, γ = 4,4) = 105. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s019

(EPS)

S3 Рис. Визуальное сравнение нулевых моделей.

Этот рисунок иллюстрирует различия в нулевых двудольных графах. (A) Исходный непереставленный двудольный граф мышца-кость. (B) Случайный нулевой двудольный граф. (C) Случайно перестроенный двудольный граф. (D) Двудольный граф, случайно измененный внутри сообщества, используемый в основном тексте, который переставляет топологию локально, сохраняя при этом глобальную топологию.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s020

(EPS)

S4 Рис. Основные результаты в зависимости от нулевой модели.

Здесь мы показываем результаты с использованием модели случайного гиперграфа или модели перестроенного (переставленного) гиперграфа, которая не поддерживает локальные связи. (A) оценка воздействия на графике как функция от степени гиперребра для случайных гиперграфов и наблюдаемого опорно-двигательного аппарат гиперграфа. (B) оценка воздействия на графике как функция от степени гиперребра для переставляемых гиперграфов и наблюдаемого опорно-двигательного аппарат гиперграфа.(C) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,67, p = 0,018, R ² = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием случайного нулевая модель гиперграфа. (D) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,86, p = 0,017, R ² = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием пермутированного нулевая модель гиперграфа. (E) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13.4, p = 0,014, R ² = 0,72) с использованием случайной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (F) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13,7, p = 0,022, R ² = 0,73) с использованием пермутированной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (G) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 64.5, p = 6,3 × 10 ⁻⁶ , R ² = 0,85), используя случайную нулевую модель гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. (H) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 70,5, p <0,0001, R ² = 0,86), что больше, чем ожидалось при перестановке — основанная на нулевой модели гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s021

(EPS)

S6, рис. Зондирующего функцию опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.

(а) оценка воздействия на графику как функция от степени гиперребра для модели гиперграфа нулевой и наблюдаемого опорно-двигательного аппарат гиперграфа. (b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 40,2, p <0,0001, R ² = 0.77). Заштрихованные области указывают 95% доверительных интервалов, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s023

(PNG)

S7 Рис. Зондирующего опорно-двигательного аппарата управления для альтернативной сети.

(a) Коэффициент отклонения значительно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,18) = 8,88, R ² = 0,33, p = 0,0080), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) регионы.(b) Отклонение оценки воздействия значимо коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 23,4, R ² = 0,82, p = 0,005). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s024

(PNG)

S9 Рис. Сравнение моделей с утяжелением костей и силой мышц и без них.

Воздействие мышц ног рассчитывалось с добавлением и без добавления анатомических значений массы кости и объема мышц.Было обнаружено, что эти воздействия значительно коррелировали друг с другом (F (1,25) = 6,83, R ² = 0,0214, p = 0,015), что позволяет предположить, что по крайней мере в некоторых частях тела наше упрощенное сетевое представление обеспечивает разумное приближение для более биофизически точных сетевых представлений. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s026

(PNG)

S11 Рис. Соответствие топологии сети и функции системы.

Топология сети, в частности средняя длина кратчайшего пути, значительно отрицательно коррелирует с оценкой воздействия, оцененной на основе пертурбативного моделирования динамики системы (F (1,268) = 65,1, R ² = -0,4422, p <0,0001). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s028

(PNG)

S12 Рис. Связь между мышечно-скелетными вариациями и мышечным воздействием на две скелетно-мышечные сети.

Здесь мы сравниваем процентное изменение в счете воздействия и степенях для каждой мышцы между костно-мышечной сетью сообщила в основном тексте и которые сообщили в дополнительном тексте. Мы наблюдаем, что на оценку удара мышц больше влияют большие изменения степени, чем меньшие изменения степени (F (1,268) = 5,76, R = 0,1450, p = 0,017). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s029

(PNG)

S13 Фиг.Альтернативный пертурбативный подход.

Чтобы установить меру воздействия на гиперреберь мышцы, объекты были перемещены в четвертое пространственное измерение, чтобы избежать произвольного выбора в трех измерениях. Альтернативным подходом было бы возмущать каждую мышцу в каждом из трех ортогональных направлений, каждый раз вычисляя воздействие и вычисляя векторную сумму этих трех результатов. Чтобы ответить на вопрос о том, как эти два подхода сравниваются, мы провели этот эксперимент на двудольной матрице мышцы-кости, чтобы создать два вектора 270 × 1, один из которых кодировал оценки воздействия посредством смещения в четвертом измерении, а другой — векторную сумму три ортогональных смещения.Два вектора значимо коррелировали друг с другом (F (1,268) = 1590, R ² = 0,856, p <0,0001).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s030

(PNG)

15.2: Знакомство с мышечной системой

Чудесные мышцы

Приводит ли слово muscle к мысли о хорошо развитой мускулатуре штангиста, как у женщины на этой фотографии? Ее зовут Наталья Заболотная, она российская олимпийская чемпионка.Мышцы, которые используются для подъема тяжестей, легко ощутить и увидеть, но это не единственные мышцы в человеческом теле. Многие мышцы находятся глубоко внутри тела, где они образуют стенки внутренних органов и других структур. Вы можете сгибать бицепсы по своему желанию, но вы не можете контролировать внутренние мышцы, как эти. Хорошо, что эти внутренние мышцы работают без каких-либо сознательных усилий с вашей стороны, потому что движение этих мышц необходимо для выживания. Мышцы — это органы мышечной системы.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): тяжелоатлет

Что такое мышечная система?

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Многие скелетные мышцы в мышечной системе человека показаны на этом рисунке человеческого тела.

Мышечная система состоит из всех мышц тела. Наибольший процент мышц в мышечной системе составляют скелетные мышцы, прикрепленные к костям и обеспечивающие произвольные движения тела. В человеческом теле почти 650 скелетных мышц, многие из них показаны на рисунке \ (\ PageIndex {2} \).Помимо скелетных мышц, мышечная система также включает сердечную мышцу, которая составляет стенки сердца, и гладкие мышцы, которые контролируют движения в других внутренних органах и структурах.

Структура и функции мышц

Мышцы — это органы, состоящие в основном из мышечных клеток, которые также называются мышечными волокнами (в основном в скелетных и сердечных мышцах) или миоцитами (в основном в гладких мышцах). Мышечные клетки — это длинные тонкие клетки, которые выполняют функцию сокращения.Они содержат белковые нити, которые скользят друг по другу, используя энергию АТФ. Скользящие нити увеличивают напряжение в мышечных клетках или укорачивают их длину, вызывая сокращение. Сокращения мышц ответственны практически за всех движений тела, как изнутри, так и снаружи.

Скелетные мышцы прикрепляются к костям скелета. Когда эти мышцы сокращаются, они двигают тело. Они позволяют нам использовать наши конечности по-разному, от ходьбы до поворота колес телеги.Скелетные мышцы также поддерживают осанку и помогают сохранять равновесие.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов сокращаются, вызывая сужение сосудов, что может помочь сохранить тепло тела. Расслабление этих мышц вызывает расширение сосудов, что может помочь телу терять тепло. В органах пищеварительной системы гладкие мышцы проталкивают пищу через желудочно-кишечный тракт, последовательно сокращаясь, образуя волну сокращений мышц, называемую перистальтикой . Представьте себе, как распылять зубную пасту через тюбик, последовательно прикладывая давление от дна тюбика к верху, и вы получите хорошее представление о том, как пища перемещается мышцами через пищеварительную систему.Перистальтика гладких мышц также перемещает мочу по мочевыводящим путям.

Ткань сердечной мышцы находится только в стенках сердца. Когда сердечная мышца сокращается, она заставляет сердцебиение. Насосное действие бьющегося сердца поддерживает кровоток в сердечно-сосудистой системе.

Гипертрофия и атрофия мышц

Мышцы могут расти больше, или гипертрофия. Обычно это происходит из-за повышенного употребления, хотя гормональные и другие факторы также могут иметь значение.Например, повышение уровня тестостерона в период полового созревания вызывает значительное увеличение размера мышц. Физические упражнения, включающие силовые упражнения или тренировки с отягощениями, могут увеличить размер скелетных мышц практически у всех. Упражнения (например, бег), которые увеличивают частоту сердечных сокращений, также могут увеличивать размер и силу сердечной мышцы. Размер мышцы, в свою очередь, является основным фактором, определяющим мышечную силу, которую можно измерить силой, которую может приложить мышца.

Мышцы также могут уменьшаться в размерах или атрофия , которая может возникнуть из-за недостатка физической активности или от голода.Люди, находящиеся в неподвижном состоянии на любой срок — например, из-за перелома кости или хирургического вмешательства, — относительно быстро теряют мышечную массу. Люди в концентрационных лагерях или лагерях голода могут быть настолько истощены, что теряют большую часть своей мышечной массы, становясь почти буквально «кожей и костями». Астронавты на Международной космической станции также могут потерять значительную мышечную массу из-за невесомости в космосе (см. Рисунок \ (\ PageIndex {3} \)).

Многие болезни, включая рак и СПИД, часто связаны с атрофией мышц.Атрофия мышц также бывает с возрастом. По мере взросления люди постепенно снижают способность поддерживать массу скелетных мышц, известную как саркопения . Точная причина саркопении неизвестна, но одна из возможных причин — снижение чувствительности к факторам роста, которые необходимы для поддержания мышечной массы. Поскольку размер мышц определяет силу, атрофия мышц вызывает соответствующее снижение мышечной силы.

И при гипертрофии, и при атрофии количество мышечных волокон не изменяется.Что меняет размер мышечных волокон? Когда происходит гипертрофия мышц, отдельные волокна становятся шире. Когда происходит атрофия мышц, волокна становятся более узкими.

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \). Для астронавтов важно выполнять упражнения на борту Международной космической станции, чтобы помочь противостоять потере мышечной массы, которая происходит из-за их невесомости без земной гравитации.

Взаимодействие с другими системами тела

Мышцы не могут сокращаться сами по себе. Для сокращения скелетным мышцам требуется стимуляция двигательных нейронов.Точка, где двигательный нейрон прикрепляется к мышце, называется нервно-мышечным соединением . Допустим, вы решили поднять руку в классе. Ваш мозг посылает электрические сообщения через моторные нейроны к вашей руке и плечу. Моторные нейроны, в свою очередь, стимулируют сокращение мышечных волокон руки и плеча, заставляя руку подниматься.

Непроизвольные сокращения гладких и сердечных мышц также управляются электрическими импульсами, но в случае этих мышц импульсы исходят от вегетативной нервной системы (гладкие мышцы) или специализированных клеток сердца (сердечная мышца).Гормоны и некоторые другие факторы также влияют на непроизвольные сокращения сердечных и гладких мышц. Например, гормон борьбы или бегства адреналин увеличивает скорость сокращения сердечной мышцы, тем самым ускоряя сердцебиение.

Мышцы не могут самостоятельно двигать телом. Им нужна скелетная система, чтобы действовать. Эти две системы вместе часто называют костно-мышечной системы . Скелетные мышцы прикреплены к скелету с помощью жестких соединительных тканей, называемых сухожилиями .Многие скелетные мышцы прикреплены к концам костей, которые встречаются в суставе. Мышцы охватывают сустав и соединяют кости. Когда мышцы сокращаются, они тянут кости, заставляя их двигаться. Скелетная система представляет собой систему рычагов, которые позволяют телу двигаться. Мышечная система обеспечивает силу, перемещающую рычаги.

Резюме

• Мышечная система состоит из всех мышц тела. Есть три типа мышц: скелетная мышца (которая прикреплена к костям и обеспечивает произвольные движения тела), сердечная мышца (которая составляет стенки сердца и заставляет его биться) и гладкие мышцы (которые находятся в стенках сердца). внутренние органы и другие внутренние структуры и контролирует их движения).
• Мышцы — это органы, состоящие в основном из мышечных клеток, которые также можно назвать мышечными волокнами или миоцитами. Мышечные клетки специализируются на функции сокращения, которое происходит, когда белковые нити внутри клеток скользят друг по другу, используя энергию АТФ.
• Мышцы могут увеличиваться в размерах или гипертрофироваться. Обычно это происходит в результате более частого использования (физических упражнений), хотя гормональные и другие факторы также могут иметь значение. Мышцы также могут уменьшаться в размерах или атрофироваться.Это может произойти из-за неиспользования, голодания, некоторых болезней или старения. И при гипертрофии, и при атрофии изменяется размер, но не количество мышечных волокон. Размер мышц — главный фактор, определяющий мышечную силу.
• Скелетным мышцам нужен стимул мотонейронов для сокращения и движения тела; им нужна скелетная система, чтобы действовать. Непроизвольные сокращения сердечных и гладких мышц контролируются специальными клетками сердца, нервами вегетативной нервной системы, гормонами или другими факторами.

Обзор

1. Что такое мышечная система?

2. Опишите мышечные клетки и их функции.

3. Определите три типа мышечной ткани и укажите, где находится каждый из них.

4. Определите мышечную гипертрофию и мышечную атрофию.

5. Каковы возможные причины гипертрофии мышц?

6. Назовите три причины возможной атрофии мышц.

7. Как мышцы изменяются, когда они увеличиваются или уменьшаются в размерах?

8.Как изменение размера мышц влияет на силу?

9. Объясните, почему космонавты могут легко терять мышечную массу в космосе.

10. Опишите, как соотносятся друг с другом термины мышечные клетки , мышечные волокна и миоциты .

11. Мышечная ткань желудка считается ___________________.

A. Сердечная мышца

Б. скелетная мышца

C. гладкая мускулатура

Д.произвольная мышца

12. Сокращение мышц — это __________ мышечных волокон.

A. гипертрофия

Б. атрофия

С. удлинение

D. Укорочение

13. Верно или неверно: Гладкая мышца не сокращается.

14. Назовите две системы в теле, которые работают вместе с мышечной системой для выполнения движений.

15. Опишите, каким образом мышечная система участвует в регулировании температуры тела.

Узнать больше

Узнайте больше о растущей проблеме саркопении, посмотрев этот доклад на TED:

Посмотрите это видео, чтобы узнать о перистальтике толстой кишки:

11 функций мышечной системы: схемы, факты и структура

Поделиться на Pinterest На мышцы приходится около 40 процентов веса человека, при этом самая большая мышца в теле — большая ягодичная мышца ягодиц.

Мышечная система включает более 600 мышц, которые работают вместе, чтобы обеспечить полноценное функционирование тела.

В теле есть 3 типа мышц:

Скелетная мышца

Скелетные мышцы — единственные мышцы, которыми можно сознательно управлять. Они прикреплены к костям, и сокращение мышц вызывает движение этих костей.

Любое сознательное действие человека связано с использованием скелетных мышц. Примеры таких действий включают бег, жевание и письмо.

Гладкая мышца

Гладкая мышца выстилает внутреннюю часть кровеносных сосудов и органов, таких как желудок, и также известна как висцеральная мышца.

Это самый слабый тип мышц, но он играет важную роль в перемещении пищи по пищеварительному тракту и поддержании кровообращения по кровеносным сосудам.

Гладкие мышцы действуют непроизвольно и не могут контролироваться сознательно.

Сердечная мышца

Сердечная мышца, расположенная только в сердце, перекачивает кровь по всему телу. Сердечная мышца стимулирует собственные сокращения, которые формируют наше сердцебиение. Сигналы нервной системы контролируют скорость сокращения.Этот тип мышц сильный и действует непроизвольно.

Основные функции мышечной системы следующие:

1. Подвижность

Основная функция мышечной системы — обеспечивать движение. Когда мышцы сокращаются, они способствуют грубому и тонкому движению.

Грубое движение относится к большим, скоординированным движениям и включает:

Тонкое движение включает в себя меньшие движения, например:

• письмо
• разговор
• выражение лица

За этот тип действий обычно отвечают меньшие скелетные мышцы .

Большая часть мышечных движений тела находится под сознательным контролем. Однако некоторые движения рефлексивны, например, отдергивание руки от источника тепла.

2. Стабильность

Мышечные сухожилия растягиваются над суставами и способствуют стабильности суставов. Мышечные сухожилия в коленном и плечевом суставах имеют решающее значение для стабилизации.

Основные мышцы — это мышцы живота, спины и таза, они также стабилизируют тело и помогают при выполнении таких задач, как поднятие тяжестей.

3. Осанка

Скелетные мышцы помогают удерживать тело в правильном положении, когда кто-то сидит или стоит. Это называется позой.

Хорошая осанка зависит от сильных гибких мышц. Жесткие, слабые или напряженные мышцы способствуют неправильной осанке и неправильному расположению тела.

Длительная плохая осанка приводит к боли в суставах и мышцах плеч, спины, шеи и других мест.

4. Кровообращение

Сердце — это мышца, которая перекачивает кровь по всему телу.Движение сердца находится вне пределов сознательного контроля, и оно автоматически сокращается при стимуляции электрическими сигналами.

Гладкие мышцы артерий и вен играют дополнительную роль в кровообращении по всему телу. Эти мышцы поддерживают кровяное давление и кровообращение в случае кровопотери или обезвоживания.

Они расширяются, чтобы увеличить кровоток во время интенсивных упражнений, когда организму требуется больше кислорода.

5. Дыхание

Дыхание задействует диафрагму.

Диафрагма — это куполообразная мышца, расположенная ниже легких. Когда диафрагма сжимается, она толкается вниз, в результате чего грудная полость становится больше. Затем легкие наполняются воздухом. Когда мышца диафрагмы расслабляется, она выталкивает воздух из легких.

Когда кто-то хочет дышать глубже, ему требуется помощь других мышц, в том числе мышц живота, спины и шеи.

6. Пищеварение

Поделиться на PinterestМышечная система позволяет двигаться внутри тела, например, во время пищеварения или мочеиспускания.

Гладкие мышцы желудочно-кишечного тракта или желудочно-кишечного тракта контролируют пищеварение. Желудочно-кишечный тракт тянется ото рта до ануса.

Пища движется через пищеварительную систему волнообразным движением, которое называется перистальтикой. Мышцы стенок полых органов сокращаются и расслабляются, вызывая это движение, которое выталкивает пищу через пищевод в желудок.

Верхняя мышца желудка расслабляется, позволяя пище проникнуть, в то время как нижние мышцы смешивают частицы пищи с желудочной кислотой и ферментами.

Переваренная пища перемещается из желудка в кишечник по перистальтике. Отсюда сокращается больше мышц, чтобы вывести пищу из организма в виде стула.

7. Мочеиспускание

Мочевыделительная система включает как гладкие, так и скелетные мышцы, в том числе:

• мочевой пузырь
• почки
• половой член или влагалище
• простата
• мочеточники
• мочеиспускательный канал

Мышцы и нервы должны работать вместе, чтобы удерживать и выводить мочу из мочевого пузыря.

Проблемы с мочеиспусканием, такие как плохой контроль мочевого пузыря или задержка мочи, вызваны повреждением нервов, передающих сигналы мышцам.

8. Роды

Гладкие мышцы матки расширяются и сокращаются во время родов. Эти движения проталкивают ребенка через влагалище. Кроме того, мышцы тазового дна помогают направлять голову ребенка по родовым путям.

9. Зрение

Шесть скелетных мышц вокруг глаза контролируют его движения. Эти мышцы работают быстро и точно и позволяют глазу:

• поддерживать стабильное изображение
• сканировать окружающую область
• отслеживать движущиеся объекты

Если кто-то испытывает повреждение глазных мышц, это может ухудшить его зрение.

10. Защита органов

Мышцы туловища защищают внутренние органы спереди, по бокам и сзади тела. Кости позвоночника и ребра обеспечивают дополнительную защиту.

Мышцы также защищают кости и органы, поглощая удары и уменьшая трение в суставах.

11. Регулировка температуры

Поддержание нормальной температуры тела — важная функция мышечной системы. Почти 85 процентов тепла, которое человек производит в своем теле, происходит от сокращения мышц.

Когда температура тела падает ниже оптимального уровня, скелетные мышцы увеличивают свою активность, выделяя тепло. Дрожь — один из примеров этого механизма. Мышцы в кровеносных сосудах также сокращаются, чтобы поддерживать тепло тела.

Температуру тела можно вернуть в нормальный диапазон за счет расслабления гладких мышц кровеносных сосудов. Это действие увеличивает кровоток и высвобождает избыточное тепло через кожу.

Терминология и классификация мышечных травм в спорте: Заявление Мюнхенского консенсуса

Введение

Мышечные травмы очень распространены в спорте.На них приходится 31% всех травм в элитном футболе (футболе) 1, их высокая распространенность хорошо задокументирована в международной литературе как по футболу2–7, так и по другим видам спорта. Травмы мышц бедра представляют собой наиболее частый диагноз у легкоатлетов (16%), 8–10, но также были зарегистрированы в командных видах спорта, таких как регби (10,4%), 11 баскетбол (17,7%) 12 и американский футбол (46% / 22% практика / игры) 13

Тот факт, что мужская футбольная команда элитного уровня с командой из 25 игроков может ожидать около 15 мышечных травм каждый сезон при среднем времени отсутствия в 223 дня, 148 пропущенных тренировках и 37 пропущенных матчах, демонстрирует их высокую значимость для спортсменов, поскольку а также для клубов.1 Актуальность мышечных травм становится еще более очевидной, если сравнивать частоту с разрывами передней крестообразной связки, которые происходят в одной и той же команде статистически только 0,4 раза за сезон.14 Каждый сезон 37% игроков пропускают тренировки или соревнования из-за мышц. травмы1, в среднем 90 дней и 15 пропущенных матчей на клуб за сезон только из-за травм подколенного сухожилия.15 Особенно у элитных спортсменов, когда решения относительно возвращения в игру и доступности игрока имеют значительные финансовые или стратегические последствия для игрока и команды, существует огромный интерес к оптимизации процесса диагностики, лечения и реабилитации после мышечных травм, чтобы свести к минимуму отсутствие занятий спортом и снизить частоту рецидивов.

Однако в международной литературе имеется мало информации об определениях и системах классификации мышечных травм. Напряжение мышц представляет собой один из наиболее часто используемых терминов для описания спортивных травм мышц, но этот термин до сих пор не имеет четкого определения и используется с большим разнообразием.

Атлетические мышечные травмы представляют собой разнородную группу мышечных заболеваний, которые традиционно трудно определить и классифицировать. Поскольку существуют мышцы разных размеров и форм со сложной функциональной и анатомической структурой, 16 разработка универсально применимой терминологии и классификации является сложной задачей.Мышцы, которые часто участвуют в травмах, часто бывают двухсуставными17 или имеют более сложную архитектуру (например, длинная приводящая мышца), подвергаются эксцентрическому сокращению и содержат в основном быстро сокращающиеся мышечные волокна типа 218, 19

В футболе 92% поражают четыре основные группы мышц нижних конечностей: подколенные сухожилия 37%, приводящие мышцы 23%, квадрицепсы 19% и икроножные мышцы 13% .1 До 96% всех мышечных травм в футболе / футболе возникают в бесконтактных ситуациях, 1 тогда как ушибы чаще встречаются в контактных видах спорта, таких как регби, американский футбол и хоккей с шайбой.11, 13 Тот факт, что 16% мышечных травм в элитном футболе / футболе являются повторными травмами и связаны с более длительным отсутствием на соревнованиях на 30% по сравнению с исходной травмой1, подчеркивает критическую важность правильной оценки, диагностики и лечения основного мышечного расстройства. Эти согласованные усилия представляют собой сложную задачу в свете существующей противоречивой терминологии и классификации мышечных травм.

В литературе опубликованы различные системы классификации (таблица 1), но между исследованиями и повседневной практикой нет согласованности.20

Таблица 1

Обзор предыдущих систем классификации мышечных травм

Предыдущие системы оценки, основанные на клинических признаках : Одна из наиболее широко используемых систем оценки мышечных травм была разработана О’Донохью. В этой системе используется классификация, основанная на тяжести травмы, связанной с размером повреждения ткани и связанной с этим функциональной потерей. Он подразделяет мышечные травмы на три степени: от 1-й степени без заметного разрыва ткани, 2-й степени с повреждением тканей и снижением силы мышечно-сухожильного аппарата и 3-й степени с полным разрывом мышечно-сухожильного элемента и полной потерей функции.21 Райан опубликовал классификацию травм четырехглавой мышцы, которая применяется к другим мышцам. В этой классификации степень 1 — это разрыв нескольких мышечных волокон с неповрежденной фасцией. 2 степень — разрыв умеренного количества волокон с сохранением фасции. Травма 3 степени — это разрыв многих волокон с частичным разрывом фасции, а травма 4 степени — полный разрыв мышцы и фасции. 22

Предыдущие системы классификации основывались на визуализации: Takebayashi et al 23 опубликовали в 1995 году трехуровневую систему классификации на основе ультразвука, начиная от травмы 1 степени с поражением менее 5% мышцы и степени 2, представляющей частичный разрыв с большим вовлечено более 5% мышцы и до 3 степени с полным разрывом.Peetrons24 рекомендовал аналогичную оценку. В настоящее время наиболее широко используемой классификацией является градация на основе МРТ, определяющая четыре степени: степень 0 без патологических данных, степень 1 только с отеком мышц, но без повреждения тканей, степень 2 как частичный разрыв мышцы и степень 3 с полным разрывом мышцы. 25

Ограничениями предыдущих систем оценок является отсутствие подклассов внутри классов или типов, в результате чего травмы с другой этиологией, путями лечения и различной прогностической значимостью классифицируются в одну группу.Некоторые системы оценок, такие как классификация Такебаяси, относительны и не поддаются последовательному измерению. До сих пор нет терминологии или системы (под) классификации расстройств без макроскопических доказательств структурных повреждений, хотя исследование мышечных травм, проведенное Союзом европейских футбольных ассоциаций (УЕФА), подчеркнуло их высокую клиническую значимость для профессиональных спортсменов26.

Цель нашей работы — представить более точное определение английской терминологии мышечных травм, чтобы облегчить диагностическое, терапевтическое и научное общение.Кроме того, разработана комплексная и практичная система классификации, которая лучше отражает дифференцированный спектр мышечных травм, наблюдаемых у спортсменов.

Методы

Для оценки степени несоответствия и недостаточности существующей терминологии мышечных травм в англоязычной литературе 30 англоговорящим специалистам по спортивной медицине был разослан анкетный опрос. Получатели анкет были приглашены на основании их международной научной репутации и обширного опыта в качестве врачей команд национальных спортивных команд или спортивных команд первого дивизиона из Великобритании, Австралии, США, ФИФА, УЕФА и Международного олимпийского комитета.Включенные эксперты отвечали за освещение множества различных видов спорта с высоким уровнем мышечных травм, включая футбол / футбол, регби, австралийский футбол и крикет. Квалификационные критерии также включали многолетний опыт работы со спортивными командами, что ограничивало количество доступных экспертов, так как врачи команд часто меняются через короткие промежутки времени.

Анкета (см. Дополнительное онлайн-приложение 1) была разделена на три категории: во-первых, экспертов попросили индивидуально и субъективно описать свои определения нескольких общих терминов мышечных травм и указать, является ли термин функциональным (не- структурный) или структурное расстройство / повреждение .Во второй категории их попросили связать термины-синонимы мышечных травм, такие как напряжение и разрыв . В последней категории экспертов попросили перечислить данное количество терминов мышечных травм в порядке возрастания их тяжести.

После завершения опроса основные авторы (H-WM-W, LH и PU) организовали консенсусную встречу 15 международных экспертов по фундаментальным наукам о мышечных травмах, а также специалистов по спортивной медицине, участвующих в ежедневном уходе за главными больными. профессиональный спорт и сборные.Встреча прошла при поддержке Международного олимпийского комитета (МОК) и УЕФА.

Подход модели номинального группового консенсуса, в котором «структурированная встреча пытается обеспечить упорядоченную процедуру для получения качественной информации от целевых групп, наиболее тесно связанных с проблемной областью» 27, был принят для создания консенсуса по терминологии и классификации мышц расстройства и травмы. Эта модель ранее успешно применялась в других консенсусных заявлениях.28

Во время однодневной встречи авторы провели подробный обзор структурных и функциональных анатомии и физиологии мышечной ткани, эпидемиологии травм и существующих в настоящее время систем классификации спортивных мышечных травм. Кроме того, были представлены и обсуждены результаты исследования мышечной терминологии. По результатам исследования терминология мышечных травм обсуждалась и определялась до тех пор, пока не было достигнуто единодушное мнение группы.Была обсуждена новая система классификации, эмпирически основанная на текущих знаниях о мышечных травмах, по сравнению с существующими классификациями, реклассифицирована и одобрена. После консенсусной встречи были подготовлены повторяющиеся проекты консенсусных заявлений по определениям и системе классификации, которые были разосланы членам. Окончательное заявление было одобрено всеми соавторами консенсусного документа.

Результаты

Обследование мышечных травм

Девятнадцать из 30 анкет были возвращены на оценку (63%).(Одиннадцать экспертов не ответили даже после повторных напоминаний.) Несмотря на то, что это ограниченное число, ответы продемонстрировали заметную вариативность в определениях гипертонуса , укрепления мышц , напряжения мышц , разрыва мышц , пучка / разрыв пучка и разрыв , с наиболее очевидными несоответствиями для термина деформация мышц (см. дополнительное онлайн-приложение 2). Относительно последовательные ответы были получены для растянутых мышц (термин непрофессионала) и разорванных мышц .

Заметная гетерогенность также наблюдалась в отношении структурных по сравнению с функциональных (неструктурных) мышечных повреждений. Шестнадцать процентов экспертов-респондентов считали деформацию функциональным мышечным повреждением, тогда как 0 процентов считали разрыв функциональным повреждением (см. Дополнительное онлайн-приложение 3). Шестнадцать процентов не определились с обоими условиями, 68 процентов сочли штаммом и 84 процента разрывом структурным повреждением (см. Дополнительное приложение 3 онлайн).

Это подтверждает, что даже среди спортивных экспертов существует значительная непоследовательность в использовании терминологии мышечных травм и что нет четкого определения, дифференциации и использования функциональных и структурных мышечных нарушений. Результаты подчеркнули необходимость в более единообразной терминологии и классификации, отражающей как функциональных , так и структурных аспектов мышечного повреждения.

Следующее согласованное заявление о терминологии и классификации спортивных мышечных травм, пожалуй, лучше всего назвать заявлением о позиции, основанным на обширном опыте, наблюдениях и мнениях, сделанных экспертами с различным клиническим и академическим опытом и знаниями по этим травмам.

Определения — рекомендуемая терминология

Функциональное мышечное расстройство

Острое непрямое мышечное расстройство «без макроскопических» доказательств (при МРТ или УЗИ (ограничения см. В Обсуждении)) мышечной разрыва .

Часто ассоциируется с ограниченным повышением мышечного тонуса (мышечной упругости) в различных размерах и предрасполагает к разрывам. На основании этиологии существует несколько подкатегорий функциональных мышечных нарушений .

Структурная мышечная травма

Любое острое непрямое мышечное повреждение «с макроскопическими» доказательствами (при МРТ или УЗИ (ограничения см. В Обсуждении)) мышечного разрыва .

Дополнительные определения, принятые на конференции по консенсусу, представлены в таблице 3 вместе с системой классификации.

Таблица 3

Полная классификация мышечных травм: определения и клинические проявления для конкретных типов

Определения — терминология без конкретных рекомендаций

Термины «травма мышц» с весьма противоречивыми ответами в опросе: напряжение , растяжение , укрепление и гипертонус .

Штамм — это биомеханический термин, который не имеет определения и используется без разбора для анатомически и функционально различных травм мышц. Таким образом, использование этого термина больше не может быть рекомендовано.

Тянущая мышца — это общий термин для различных, не определенных типов или степеней мышечных травм и не может быть рекомендован как научный термин.

Закалка и гипертонус также не имеют четкого определения и не должны использоваться в качестве научной терминологии.

Система классификации

Структура комплексной системы классификации спортивных мышечных травм, которая была разработана в ходе консенсусной встречи, показана в таблице 2.

Таблица 2

Классификация острых мышечных нарушений и травм

Четкое определение каждого типа мышечной травмы, дифференциация по симптомам, клиническим признакам, локализации и изображениям представлены в таблице 3.

Обсуждение

Основная цель этой статьи — представить стандартизированную терминологию, а также исчерпывающую классификацию спортивных мышечных травм, что представляет собой важный шаг на пути к улучшению коммуникации и сопоставимости.Более того, это будет способствовать разработке новых методов лечения, систематическим исследованиям и публикациям по мышечным заболеваниям.

Как указано Jarvinen et al 17, современные принципы лечения травм скелетных мышц не имеют прочной научной основы. Первым шагом лечения является установление точного диагноза, который имеет решающее значение для надежного прогноза. Однако, поскольку определения травм не стандартизированы, а руководящие принципы отсутствуют, правильная оценка мышечных травм и общение между практикующими врачами зачастую затруднены.Возникающее в результате недопонимание повлияет на прогрессирование через реабилитацию и возвращение к игре и, как можно ожидать, повлияет на частоту рецидивов и осложнений. Исследования с участием игроков Австралийской футбольной лиги показали высокую частоту рецидивов мышечных травм — 30,6% .29 Другие исследования продемонстрировали частоту рецидивов 23% в регби30 и 16% в футболе / футболе. тяжелее, чем первая травма1, 30 — это преждевременное возвращение к полной активности из-за недооцененной травмы.Заживление мышц и других мягких тканей — это постепенный процесс. Шрам соединительной (незрелой) ткани, образовавшийся в месте повреждения, является самым слабым местом поврежденной скелетной мышцы 17, при этом полная сила поврежденной ткани требует времени для восстановления в зависимости от размера и локализации повреждения. ( Примечание : зрелый рубец жестче или даже сильнее, чем здоровые мышцы.) Кажется правдоподобным, что спортсмены могут вернуться в спорт до полного заживления мышц. Как заявил Маллиаропулос и др. 10, «поэтому крайне важно установить действительные критерии для распознавания тяжести и предотвращения преждевременного возврата к полной активности и риска повторных травм».

Представленная классификация мышечных травм основана на обширном, многолетнем опыте и успешно используется при повседневном лечении спортивных мышечных травм. Классификация основана на эмпирическом опыте и включает некоторые новые аспекты спортивных мышечных травм, которые еще не описаны в литературе, в частности, весьма актуальные функциональных мышечных травм . Расширенная классификация мышечных травм, которая выделяет эти травмы как отдельные клинические единицы, имеет большое значение для успешного ведения спортсмена с мышечной травмой и представляет собой основу для будущих сравнительных исследований, поскольку научные данные о мышечных травмах в целом ограничены.

Диагностика мышечных травм

В соответствии с Асклингом и соавт. 31, 32 и Ярвиненом и соавт. , 17 мы рекомендуем начинать с точной истории происшествия, обстоятельств, симптомов, предыдущих проблем с последующим тщательным клиническим обследованием с осмотром, пальпация травмированного участка, сравнение с другой стороной и проверка функции мышц. Пальпация позволяет обнаружить (более поверхностные и более крупные) разрывы, перимускулярный отек и повышенный мышечный тонус.Раннее ультразвуковое исследование после травмы между 2 и 48 часами после мышечной травмы24 дает полезную информацию о любых существующих нарушениях структуры мышц, особенно если есть гематома или клиническое обследование указывает на функциональное расстройство без признаков структурного повреждения. Мы рекомендуем МРТ при каждой травме, которая подозрительна на структурных мышечных повреждений . МРТ помогает определить, присутствует ли отек, по какому типу и есть ли структурное поражение, включая его приблизительный размер.Более того, МРТ помогает подтвердить место повреждения и любое поражение сухожилий.31 Однако следует отметить, что сама по себе МРТ недостаточно чувствительна, чтобы точно измерить степень повреждения мышечной ткани. Например, невозможно судить по снимкам, где отек / кровотечение (видимый как сильный сигнал) скрывают мышечную ткань, которая не была структурно повреждена.

Наш подход состоит в том, чтобы включить комбинацию лучших в настоящее время диагностических инструментов для устранения текущего дефицита клинической и научной информации и отсутствия чувствительности и специфичности существующих диагностических методов.Тщательное сочетание диагностических методов, включая историю болезни, осмотр, клиническое обследование и визуализацию, скорее всего, приведет к точному диагнозу, который определенно должен основываться в основном на клинических данных и истории болезни, а не только на визуализации, поскольку технология и чувствительность для обнаружения структурных элементов Мышечная травма продолжает развиваться. Например, наличие в анамнезе резкого острого приступа боли, ощущения щелчка и четко определенной локализованной боли с положительным результатом МРТ для отека, но не решающим для разрыва волокна, настоятельно предполагает незначительный частичный разрыв мышцы, ниже чувствительности обнаружения МРТ. .Отек или, лучше сказать, увеличение сигнала жидкости на МРТ, будет наблюдаться при локализованной гематоме и в этом случае будет соответствовать рабочему диагнозу. Диагностика небольшой слезы (структурного дефекта), которая ниже предела обнаружения МРТ, важна для наших глаз, поскольку даже небольшая трещина важна, потому что она может еще больше нарушить продольный путь, например, при спринте спортсмена.

Ekstrand et al. 26 описали значимое и клинически значимое более короткое возвращение к спорту в отрицательных случаях МРТ (без отеков) по сравнению с травмами 1 степени при МРТ (с отеком, но без разрыва волокон).Аналогичные результаты опубликованы и другими исследователями33. Однако отек мышц — очень сложная проблема, и, по нашему мнению, до сих пор известно слишком мало. Поэтому мы решили указать в системе классификации, что несколько функциональных расстройств имеют отек «с или без» (таблица 3). На наш взгляд, это лучший способ справиться с дефицитом данных. Мы думаем, что обсуждение феномена отека на данном этапе преждевременно, но в будущем оно станет предметом высокоуровневых исследований с более точной визуализацией и исследованиями, основанными на общей терминологии и классификации.

Терминология

Аспект, который может способствовать высокому уровню неточного диагноза и повторных травм, заключается в том, что терминология мышечных травм еще не получила четкого определения, и сохраняется высокая степень вариабельности между терминами, часто используемыми для описания мышечных травм. Поскольку документально подтверждено, что вариации в определениях приводят к значительным различиям в результатах и ​​выводах исследований 34–38, крайне важно разработать стандартизацию.

Растяжение и разрыв

Hagglund et al 34 определили «мышечное напряжение» как «острое дистракционное повреждение мышц и сухожилий».Однако это определение редко используется в литературе и при повседневном лечении спортивных мышечных травм. Наше исследование показывает, что термин штамм используется с большой степенью вариабельности между практикующими врачами. Штамм — это биомеханический термин; таким образом, мы не рекомендуем использовать этот термин. Вместо этого мы предлагаем использовать термин разрыв для структурных повреждений мышечных волокон / пучков, ведущих к потере непрерывности и сократительных свойств. Слеза лучше отражает структурные характеристики , чем механизм повреждения.

Функциональные мышечные расстройства

Согласно Фуллеру и др. 28 спортивная травма определяется как «любая физическая жалоба, полученная спортсменом в результате матча / соревнования или тренировки, независимо от потребности в медицинской помощи или потери времени из-за спортивных занятий». Это означает также, независимо от повреждения конструкции. Согласно этому определению, функциональных мышечных нарушений , независимо от каких-либо структурных мышечных повреждений, также представляют собой повреждений .Однако термин расстройство может лучше дифференцировать функциональных нарушений от структурных повреждений . Таким образом, термин функциональное мышечное расстройство был специально выбран консенсусной конференцией.

Функциональные мышечные расстройства представляют собой отдельную клиническую сущность, поскольку они приводят к функциональным ограничениям для спортсмена, например, болезненному повышению мышечного тонуса, которое может представлять собой фактор риска структурных повреждений.Однако их нелегко диагностировать с помощью стандартных диагностических методов, таких как МРТ, поскольку они не имеют макроскопических доказательств структурного повреждения, определяемого как отсутствие разрыва волокон на МРТ. Это косвенных повреждений, травм, то есть не вызванных внешней силой. Недавнее исследование травм мышц, проведенное УЕФА, продемонстрировало их актуальность в футболе / футболе26. Это исследование включало данные 4-летнего периода наблюдения МРТ, полученные в течение 24–48 часов после травмы, и продемонстрировало, что большинство травм (70%) не имели места. признаки разрыва волокна.Однако эти травмы стали причиной более чем 50% отсутствия игроков в клубах26. Эти результаты согласуются с клиническими и практическими наблюдениями опытных членов консенсусной комиссии.

Функциональные мышечные расстройства являются многофакторными и могут быть сгруппированы в подгруппы, отражающие их клиническое происхождение, включая «перенапряжение» или «нервно-мышечные» мышечные расстройства. Это важно, поскольку происхождение мышечного расстройства влияет на путь их лечения.Связанное с позвоночником мышечное расстройство, связанное с проблемой позвоночника (например, спондилолиз), лучше поддается лечению, направленное не только на мышечное расстройство, но и на расстройство спины (например, включая основные функции, инъекции). Можно утверждать, что это в основном проблема со спиной с вторичным мышечным заболеванием. Но это вторичное мышечное расстройство не позволяет спортсмену заниматься спортом и потребует комплексного лечения, которое включает также и основную проблему, чтобы облегчить возвращение в спорт.Таким образом, консенсусная комиссия предлагает более широкое определение и систему классификации, что важно не только из-за различий в патогенезе, но, что более важно, из-за различных терапевтических последствий.

Комплексная система классификации

Заболевание мышц, вызванное усталостью, и болезненность мышц с отсроченным началом

Доказано, что мышечная усталость предрасполагает к травмам.39 Одно исследование продемонстрировало, что утомленные мышцы задней лапы кролика поглощают меньше энергии на ранних стадиях растяжения по сравнению с неутомленными мышцами.40 Утомленные мышцы также демонстрируют повышенную жесткость, которая, как было показано, предрасполагает к последующим травмам (Wilson AJ и Myers PT, неопубликованные данные, 2005). Важность разминки перед физической нагрузкой и поддержания гибкости была подчеркнута, поскольку при разогреве наблюдается снижение жесткости мышц.40 Исследование Витвроу и др. 41 показало, что у спортсменов с повышенной напряженностью подколенных сухожилий или четырехглавых мышц наблюдается статистически более высокий риск для последующего костно-мышечного поражения.

Отсроченное начало болезненности мышц (DOMS) следует отличать от мышечного повреждения, вызванного усталостью .42 DOMS возникает через несколько часов после непривычных замедляющих движений, когда мышца растягивается внешними силами (эксцентрические сокращения), тогда как мышечное расстройство, вызванное усталостью, может также возникают во время занятий спортом. DOMS вызывает характерную острую воспалительную боль (из-за местного высвобождения медиаторов воспаления и активации вторичного биохимического каскада) с ригидными и слабыми мышцами и болью в состоянии покоя и проходит спонтанно, как правило, в течение недели.Напротив, мышечное расстройство, вызванное усталостью, приводит к ноющим, ограниченной упругости, тупой боли к колющей боли и усиливается при продолжительной активности. Он может — если его не распознать и не лечить — сохраниться в течение более длительного времени и вызвать структурных повреждений, таких как частичные разрывы. Однако в соответствии с Opar et al 39 следует указать, что это остается областью будущих исследований, чтобы определенно описать это мышечное расстройство и другие факторы риска мышечных травм.

Нервно-мышечные расстройства, связанные с позвоночником и мышцами

Различают два разных типа нервно-мышечных расстройств: спинномозговые или спинномозговые нервы (центральные) и нервно-мышечные замыкательные пластинки (периферические).Поскольку мышцы действуют как орган-мишень, их состояние напряжения регулируется электрической информацией от двигательного компонента соответствующего спинномозгового нерва. Таким образом, раздражение корешка спинномозгового нерва может вызвать повышение мышечного тонуса. Известно, что травмы спины очень распространены у профессиональных спортсменов, особенно на уровнях L4 / 5 и L5 / S143, а патология поясницы, такая как пролапс диска на уровне L5 / S1, может проявляться болью в подколенном сухожилии и / или икроножной мышце и ограничениями в лечении. гибкость, которая может привести к мышечной травме или имитировать ее.44 Орчард утверждает, что теоретически любая патология, относящаяся к поясничному отделу позвоночника, корешкам или сплетениям пояснично-крестцового нерва или седалищному нерву, может привести к боли в подколенном сухожилии или икроножной мышце. 44 Это может быть временным и варьироваться от полностью обратимых функциональных нарушений до постоянных структурных изменений, которые могут быть врожденными или приобретенными. Несколько других исследований подтвердили эту концепцию «связанного со спиной» (или, более конкретно, связанного с поясничным отделом позвоночника) повреждения подколенного сухожилия15, 33, 45, хотя для исследователей это противоречивая парадигма.44 Однако этот многофакторный тип травмы логически потребовал бы различных форм лечения, помимо простого лечения травм мышц и сухожилий. 46 Таким образом, важно, чтобы оценка травмы подколенного сухожилия включала тщательную биомеханическую оценку, особенно поясничного отдела позвоночника. таз и крестец.15 Поясничные проявления присутствуют не во всех случаях; однако отрицательные результаты по структуре поясничного отдела позвоночника не исключают раздражения нервных корешков. Функциональные поясничные нарушения, такие как поясничная или подвздошно-крестцовая блокада, также могут вызывать мышечные расстройства, связанные с позвоночником.47 Затем диагноз устанавливается путем точного клинико-функционального обследования. Заболевание мышц, связанное с позвоночником, обычно является отрицательным на МРТ или проявляется только отеком мышц.44 Многие врачи также считают, что спортсмены с патологией поясничного отдела позвоночника имеют большую предрасположенность к разрывам подколенного сухожилия, 33, 44, хотя это не было проспективно доказано. Verrall et al 33 показали, что футболисты с историей травмы поясничного отдела позвоночника имели более высокий уровень МРТ-отрицательной травмы задней поверхности бедра, но не фактической структурной травмы подколенного сухожилия .

Мы дифференцируем нервно-мышечные расстройства, связанные с мышцами, от расстройств, связанных с позвоночником, благодаря различным методам лечения. Мышечный тонус в основном находится под контролем гамма-петли, а активация α-мотонейронов остается в основном под контролем нисходящих двигательных путей. Сенсорная информация от мышцы передается по восходящим путям в мозг. Афферентные сигналы Ia поступают в спинной мозг через α-мотонейроны ассоциированной мышцы, но ветви также стимулируют интернейроны в спинном мозге, которые действуют через тормозные синапсы на альфа-мотонейроны антагонистических мышц.Таким образом, происходит одновременное ингибирование альфа-мотонейронов антагонистических мышц (реципрокное ингибирование) для поддержки сокращения мышц-агонистов.48 Дисфункция этих нервно-мышечных механизмов контроля может привести к значительному нарушению нормального мышечного тонуса и может вызвать нервно-мышечные расстройства, когда ингибирование мышцы-антагонисты нарушаются, и мышцы-агонисты чрезмерно сокращаются, чтобы компенсировать это.48 Увеличение утомляемости с уменьшением мышечной силы увеличивает активность альфа-мотонейронов агонистов за счет растормаживания Ib.Повышение активности альфа-мотонейронов может привести к чрезмерному сокращению отдельных двигательных единиц в целевой мышце, что приводит к болезненной упругости мышц, что может помешать спортсмену заниматься спортом.48

Анатомическое изображение расположения и степени функциональных мышечных нарушений см. На рисунке 1.

Рисунок 1

Анатомическое изображение расположения и степени функциональных и структурных повреждений мышц (например, подколенных сухожилий).(A) мышечные расстройства, связанные с перенапряжением, (B) нервно-мышечные расстройства, (C) частичные и (суб) полные мышечные разрывы (от Thieme Publishers, Штутгарт; планируется к публикации. Воспроизведено с разрешения). Этот рисунок в цвете воспроизводится только в онлайн-версии.

Структурные травмы

Наиболее релевантными структурными спортивными мышечными травмами, то есть травмами с макроскопическими признаками повреждения мышц, являются непрямые травмы, то есть травмы, вызванные растяжением, вызванные внезапным принудительным удлинением за пределы вязкоупругих мышц во время сильного сокращения (внутренняя сила).Эти травмы обычно локализуются в месте соединения мышцы и сухожилия, 17, 40, 49, так как эти области представляют собой биомеханические слабые места. Часто поражаются четырехглавая мышца и подколенные сухожилия, поскольку они имеют большие внутримышечные или центральные сухожилия и могут быть повреждены вдоль этой границы раздела 50, 51 Теоретически разрыв может произойти где угодно вдоль цепи мышца-сухожилие-кость, как остро, так и хронически.

Точное знание мышечной макро- и микроанатомии важно для понимания, правильного определения и классификации непрямых структурных повреждений .Отдельное мышечное волокно представляет собой микроскопическую структуру со средним диаметром 60 мкм.52 Таким образом, изолированный разрыв одного мышечного волокна обычно не имеет клинического значения. Мышечные волокна анатомически организованы в первичные и вторичные мышечные пучки / пучки. Вторичные мышечные пучки (плоть – волокна) диаметром 2–5 мм (этот диаметр может варьироваться в зависимости от тренировочного статуса в зависимости от гипертрофии) видны человеческому глазу.52 Вторичные мышечные пучки представляют собой структуры, которые могут быть прощупаны опытным человеком. экзаменатор, когда они разорваны.Множественные вторичные пучки составляют мышцу (рис. 2).

Рис. 2

Анатомическое изображение степени незначительного и умеренного частичного разрыва мышцы по отношению к анатомическим структурам. Обратите внимание, что это графическая иллюстрация, возможны вариации по размеру. (От Thieme Publishers, Штутгарт; планируется к публикации. Воспроизведено с разрешения). Этот рисунок в цвете воспроизводится только в онлайн-версии.

Частичные разрывы мышц

Большинство непрямых структурных повреждений представляют собой частичные разрывы мышц.Клинический опыт ясно показывает, что большинство частичных травм можно отнести к одному из двух типов: незначительный или умеренный частичный разрыв мышцы, что в конечном итоге имеет последствия для терапии, соответственно, для времени отсутствия на занятиях спортом. Таким образом, 90 489 непрямых структурных повреждений, 90 490 повреждений, должны быть разделены на подклассы. Поскольку предыдущие системы градуировки23, 24 относятся к полному размеру мышц, они являются относительными и не поддаются последовательному измерению. В дополнение к этому, не существует дифференциации травм 3 степени, в результате чего многие 90 489 структурных повреждений 90 490 с различными прогностическими последствиями относятся к степени 3.

Мы рекомендуем классифицировать структурных повреждений на основе анатомических данных. Принимая во внимание вышеупомянутые анатомические факторы и как отражение нашей повседневной клинической работы с мышечными травмами, мы различаем небольшие частичные разрывы с максимальным диаметром меньше и средние частичные разрывы диаметром больше, чем мышечный пучок / пучок (см. Рисунок 2).

Помимо размера, незначительный частичный разрыв мышцы отличается от частичного разрыва мышцы средней степени тяжести по участию прилегающей соединительной ткани, эндомизия, перимизиума, эпимизия и фасции.Сопутствующее повреждение внешнего перимизия, по-видимому, играет особую роль: эта соединительнотканная структура каким-то образом выполняет внутримышечную барьерную функцию в случае кровотечения. Это может быть повреждение этой структуры (с необязательным вовлечением мышечной фасции), которое отличает умеренный от небольшого частичного разрыва мышцы.

Проведение четкой дифференциации частичных разрывов мышц кажется затруднительным из-за неоднородности мышц, которые могут иметь различную структуру.Сегодняшние технические возможности (МРТ и УЗИ) недостаточно точны, чтобы в конечном итоге определить и доказать эффективный мышечный дефект в зоне повреждения гематомы и / или жидкости, наблюдаемый при МРТ, который временами несколько сверхчувствителен17 и обычно приводит к переоценке фактического повреждения. Точное исключение размера, описывающего границу между незначительным и умеренным частичным разрывом мышцы, останется задачей будущих исследований.

Подавляющее большинство мышечных травм заживают без образования рубцовой ткани.Однако большие разрывы мышц могут привести к нарушению заживления с образованием рубцов17, что необходимо учитывать при диагностике и прогнозе мышечной травмы. Наш опыт показывает, что частичные разрывы размером меньше мышечного пучка обычно заживают полностью, в то время как умеренные частичные разрывы могут привести к фиброзному рубцу.

(Суб) тотальные мышечные разрывы и отрывы сухожилий

Полные разрывы мышц с разрывом всей мышцы очень редки. Более часты субтотальные разрывы мышц и отрывы сухожилий.Клинический опыт показывает, что травмы, охватывающие более 50% диаметра мышцы (субтотальные разрывы), обычно имеют такое же время заживления, как и полные разрывы.

Сухожильные отрывы включены в систему классификации, поскольку с биомеханической точки зрения они означают полный разрыв источника или прикрепления мышцы. Чаще всего поражаются проксимальная прямая мышца бедра, проксимальные подколенные сухожилия, проксимальная длинная приводящая мышца и дистальная полусухожильная мышца.

Встречаются также внутримышечные поражения свободного или внутримышечного сухожилия.Чистые интрандинозные поражения встречаются редко. Наиболее частый тип — разрыв около соединения мышцы с сухожилием (например, внутримышечного сухожилия прямой мышцы бедра). Сухожильные травмы соответствуют либо частичному (тип 3), либо (суб) тотальному (тип 4) разрыву в нашей системе классификации и могут быть включены в этот аспект классификации.

Анатомическое изображение расположения и степени структурных мышечных повреждений см. На рисунке 1.

Мышечные ушибы

В отличие от непрямых травм (вызванных внутренними силами), рваные раны или ушибы вызваны внешними силами, 53, 54 как прямой удар коленом противника.Таким образом, ушибы мышц классифицируются как острых прямых повреждений мышц (таблицы 2 и 3). Ушибы часто встречаются у спортсменов и представляют собой сложную травму, которая включает определенную тупую травму мышечной ткани и связанную с ней гематому.53, 54 Тяжесть травмы зависит от силы контакта, состояния сокращения пораженной мышцы в момент травмы. и другие факторы. Ушибы делятся на легкие, средние и тяжелые.55 Наиболее часто травмируются мышцы прямой мышцы бедра и промежуточная широкая мышца бедра, лежащие рядом с костью, с ограниченным пространством для движения при прямом тупом ударе.Ушиб может привести к диффузному или ограниченному кровотечению, которое смещает или сдавливает мышечные волокна, вызывая боль и потерю движения. Бывает, что мышечные волокна отрываются от удара, но обычно мышечные волокна не разрываются при продольном растяжении. Следовательно, ушибы не обязательно сопровождаются структурным повреждением мышечной ткани. По этой причине спортсмены, даже с более серьезными ушибами, часто могут продолжать играть в течение длительного времени, в то время как даже небольшая косвенная структурная травма вынуждает игрока часто сразу останавливаться.Однако ушибы также могут привести к серьезным осложнениям, таким как синдром острого компартмента, активное кровотечение или большие гематомы.

Заключение

Это согласованное заявление направлено на стандартизацию определений и терминов мышечных расстройств и травм и предлагает практическую и всеобъемлющую классификацию. Функциональные нарушения мышц дифференцируются от структурных повреждений . Использование термина «деформация » — , если используется недифференцированно — больше не рекомендуется, поскольку это биомеханический термин, не имеющий четкого определения и используемый без разбора для анатомически и функционально различных мышечных травм.Вместо этого мы предлагаем использовать термин разрыв для структурных повреждений , разделенных на (незначительные и средние) частичные и (суб) полные разрывы, используемый только для мышечных травм с макроскопическими доказательствами повреждения мышц ( структурных повреждений ). ). Хотя эта классификация наиболее применима к травмам мышц нижних конечностей, ее можно перенести и на верхние конечности.

Научные данные, подтверждающие представленную систему классификации, основанную на клиническом опыте, до сих пор отсутствуют.Мы надеемся, что наша работа будет стимулировать исследования, основанные на предлагаемой терминологии и классификации, для перспективной оценки прогностических и терапевтических последствий новой классификации и определения каждой подклассификации. Также определенно остается проблемой будущих исследований, чтобы точно исключить размер, который описывает границу между незначительным и умеренным частичным разрывом мышцы.

Структура мужской репродуктивной системы — проблемы мужского здоровья

Мужская репродуктивная система включает половой член, мошонку, яички, придатки яичка, семявыносящий проток, простату и семенные пузырьки.

• Пенис и уретра являются частью мочевыделительной и репродуктивной систем.

• Мошонка, семенники (яички), придаток яичка, семявыносящий проток, семенные пузырьки и простата составляют остальную часть репродуктивной системы.

Пенис состоит из корня (который прикреплен к нижним структурам брюшной полости и костей таза), видимой части стержня и головки полового члена (конусообразный конец).Отверстие уретры (канал, по которому проходит сперма и моча) находится на кончике головки полового члена. Основание головки полового члена называется короной. У необрезанных мужчин крайняя плоть (крайняя плоть) простирается от короны до головки полового члена.

Пенис включает три цилиндрических пространства (пазухи, заполненные кровью) эректильной ткани. Два больших, кавернозные тела, лежат рядом. Третья пазуха, губчатое тело, окружает большую часть уретры.Когда эти пространства заполняются кровью, пенис становится большим и жестким (эрегированным).

Мошонка — толстокожий мешок, который окружает и защищает яички. Мошонка также действует как система климат-контроля для яичек, потому что для нормального развития сперматозоидов они должны быть немного ниже температуры тела. Мышцы кремастера в стенке мошонки расслабляются, позволяя яичкам свешиваться дальше от тела, чтобы охладиться или сжаться, чтобы притянуть яички ближе к телу для тепла или защиты.

Яички представляют собой овальные тела, в среднем от 1,5 до 3 дюймов (от 4 до 7 сантиметров) в длину и от 2 до 3 чайных ложек (от 20 до 25 миллилитров) в объеме. Обычно левое яичко свисает немного ниже правого. Яички выполняют две основные функции:

• Производство сперматозоидов (несущих гены мужчины)

• Вырабатывает тестостерон (основной мужской половой гормон)

Эпидидимис состоит из одной спиральной микроскопической трубки, длина которой составляет почти 20 футов (6 метров).Эпидидимис собирает сперму из яичка и обеспечивает среду, в которой сперматозоиды созревают и приобретают способность перемещаться по женской репродуктивной системе и оплодотворять яйцеклетку. Один придаток яичка прилегает к каждому яичку.

семявыносящий проток — это прочная трубка (размером с пучок спагетти), по которой сперма транспортируется из придатка яичка. Один такой проток проходит от каждого придатка яичка к задней части простаты и соединяется с одним из двух семенных пузырьков.В мошонке другие структуры, такие как мышечные волокна, кровеносные сосуды и нервы, также проходят вместе с каждым семявыносящим протоком и вместе образуют переплетенную структуру — семенной канатик.

Уретра выполняет двойную функцию у мужчин. Этот канал является частью мочевыводящих путей, по которой моча транспортируется из мочевого пузыря, и частью репродуктивной системы, через которую происходит эякуляция спермы.

Простата находится прямо под мочевым пузырем и окружает уретру.Простата размером с грецкий орех у молодых мужчин с возрастом увеличивается. Когда простата слишком увеличивается, она может блокировать поток мочи через уретру и вызывать неприятные симптомы мочеиспускания.

Семенные пузырьки , , расположенные над простатой, соединяются с семявыносящим протоком, образуя семявыбрасывающие протоки, которые проходят через простату. Простата и семенные пузырьки производят жидкость, которая питает сперму. Эта жидкость обеспечивает большую часть объема спермы, жидкости, в которой сперма выделяется во время эякуляции.Другая жидкость, составляющая очень небольшое количество семенной жидкости, поступает из семявыносящего протока и из желез Каупера в уретре.

Структура и функции — Рыбы

Внешняя анатомия рыб

Анатомия — это исследование структур организма. Рыбы бывают самых разных форм, многие из которых имеют особые модификации. Форма, размер и структура частей тела позволяют разным рыбам жить в разных средах или в разных частях одной среды.Внешняя анатомия рыбы может многое рассказать о том, где и как она живет.

При описании основной анатомии организма полезно иметь некоторые общие термины, которые помогут сориентироваться. Точно так же, как карта использует север, юг, восток или запад для определения местоположения, слова ориентации полезны при описании анатомии. Таблица 4.3 определяет общие анатомические термины, а рис. 4.18 показывает их ориентацию на трех разных животных.

Ученые измеряют и описывают внешние особенности рыб для определения видов, оценки возраста и здоровья, а также изучения строения и функций.Для этого ученые работают с самыми разными видами рыб. Они могут использовать свежую рыбу, или они могут использовать фотографии, научные рисунки или другие виды детализированных изображений — даже окаменелости рыб.

Один из способов документировать подробности о рыбе — gyotaku . Gyotaku (произносится как gee yo TAH koo ) — традиционный японский метод печати, при котором используется рыба целиком. Этот метод позволяет получить точное изображение рыбы (рис.4.19).

Гётаку — относительно новый вид искусства, который развился в Японии, вероятно, в начале-середине девятнадцатого века. Gyotaku означает «протирание рыбы». Gyotaku ценится как с научной, так и с художественной точки зрения. Деталь, запечатленная в gyotaku , особенно в исторических гравюрах, является важным источником информации для ученых, которые хотят знать размер и внешние особенности рыб в прошлом. Цвет и художественное оформление репродукций гётаку , выполненных опытными художниками, также делают их ценными произведениями искусства.Самый старый из известных гравюр гётаку , сделанный в 1862 году, принадлежит Музею Хомма в Сакате, Япония.

Деятельность

Используйте свои навыки наблюдения и исследования, чтобы исследовать форму и функции рыб, экспериментируя со способами создания отпечатков рыб гётаку.

Форма корпуса

Окуни — самый распространенный вид костистых рыб. В результате люди часто используют слова , похожие на окуня, , чтобы описать общую форму рыбы.(Рис. 4.21 A). Веретенообразный — это научный термин, используемый для описания обтекаемого торпедообразного тела окуня. Compressiform означает сплющенный с боков (рис. 4.21 B). Депрессивная форма означает уплощение в дорсо-вентральном направлении (рис. 4.21 C). Угловидный означает угревидный (рис. 4.21 D). См. Таблицу 4.4 для дополнительных описаний форм тела рыб.

Таблица 4.4. Форма и функции рыбы: форма тела

Изображения Байрона Иноуэ

Плавники рыбные

Первые анатомические структуры, которые многие люди определяют на рыбах, — это плавники.Фактически, «придатки, если они есть, как плавники» — это часть одного из научных определений рыбы. У большинства рыб есть два вида плавников: срединный и парный.

Срединные плавники — это отдельные плавники, которые проходят по средней линии тела. Спинной плавник — это срединный плавник, расположенный на спинной стороне рыбы. Анальный и хвостовой плавники также являются срединными плавниками. Парные плавники расположены попарно, как руки и ноги человека. Брюшной и грудной плавники являются парными. (Таблица 4.5).

Таблица 4.5. Форма и функции рыбы: особенности спинного плавника

Изображения Байрона Иноуэ

Среднее ребро

Срединные плавники, как спинной, анальный и хвостовой плавники, могут функционировать как киль лодки и способствовать стабилизации (рис. 4.22 A). Срединные плавники могут также служить другим целям, например, для защиты у льва (рис. 4.22 B).

Хвостовой (хвостовой) плавник

Хвостовой плавник обычно известен как хвостовой плавник (Таблица 4.6). Это основной придаток, используемый для передвижения многих рыб. Хвостовой плавник также является средним плавником (рис. 4.22 A).

Хвостовой стебель — основание хвостового плавника. Стебель означает стебель, а на хвостовом стебле находятся сильные плавательные мышцы хвоста. Вместе хвостовой плавник действует как «пропеллер» для рыбы, а хвостовой стебель действует как двигатель.

Таблица 4.6. Форма и функции рыбы: особенности хвостового плавника

Изображения Байрона Иноуэ

Парные ребра

У рыб есть два набора парных плавников: грудные и тазовые (рис.4.25). Грудные плавники расположены вертикально и расположены по бокам рыбы, обычно сразу за жаберной крышкой (таблица 4.7). Грудные плавники похожи на человеческие руки, которые находятся рядом с грудными мышцами. Многие рыбы, такие как рифовые рыбы, такие как губаны (рис. 4.25 B), используют свои грудные плавники для передвижения.

Таблица 4.7. Форма и функции рыбы: особенности грудного плавника

Изображения Байрона Иноуэ

Тазовые плавники располагаются горизонтально на брюшной стороне рыбы, за грудными плавниками (Таблица 4.8). Тазовые плавники похожи на ноги. Точно так же, как человеческие ноги, тазовые плавники связаны с тазом рыбы.

Таблица 4.8. Форма и функции рыбы: особенности тазового плавника

Уникальные и специализированные ласты

Парные плавники чаще всего используются для маневрирования, как и весла на весельной лодке.Однако и грудные, и брюшные плавники также могут быть узкоспециализированными, как у летучих рыб (рис. 4.26 A). Уникальные комбинации других плавников также могут помочь рыбам стать еще более специализированными, например грудные и анальные плавники коробчатой ​​рыбы (рис. 4.26 B; см. Таблицу 4.9).

Таблица 4.9 . Форма и функции рыбы: комбинации плавников

Колючки и лучи

Ученые используют плавники, чтобы определять и классифицировать виды рыб.У более эволюционно продвинутых рыб плавники поддерживаются костными структурами: шипами и мягкими лучами. Колючки — простые неразветвленные конструкции. Мягкие лучи представляют собой сложные, сегментированные и разветвленные структуры (рис. 4.27).

Рот

Рот находится на переднем или переднем конце рыбы. Рот может многое рассказать о питании рыбы (таблица 4.10). Размер, форма и расположение рта в сочетании с типом зубов дают важную информацию о пищевых привычках рыб (Таблица 4.11).

Например, рыба с пастью на дне головы часто питается, закапывая донные отложения (рис. 4.28 A). Рыба с направленным вверх ртом обычно кормится в толще воды или даже над водой (рис. 4.28 B). Когда у рыбы открыт рот, передняя губа может выскользнуть изо рта вниз. Это скользящее движение рта может помочь рыбе создать вакуум и быстро засосать большой глоток воды, которая, надеюсь, также включает добычу!

Фиг.4.28. (A) Рот, обращенный снизу, указывает на предпочтения осетровых в кормлении снизу. (B) Рот, обращенный вверх, показывает приспособление арованы к поверхностному питанию.

Таблица 4.10. Форма и функции рыбы: особенности рта

Таблица 4.11. Форма и функции рыбы: особенности зубов

Глаза

Глаза рыб похожи на человеческие (рис. 4.29). В передней части каждого глаза находится линза, удерживаемая поддерживающей связкой.Объектив фокусирует изображения объектов на сетчатке. Чтобы сфокусировать близкие и далекие объекты, втягивающая мышца линзы перемещает линзу вперед и назад.

Сетчатка — это светочувствительная мембрана, богатая нервами, которые соединяются с зрительными долями мозга через зрительные нервы. Когда свет падает на нервы сетчатки, зрительные нервы , посылают импульсы в зрительные доли. Поскольку у рыб нет век, их глаза всегда открыты.

Некоторые эластожаберные и большинство костистых рыб обладают цветным зрением. Некоторые рыбы также могут видеть в ультрафиолетовом (УФ) свете. Ультрафиолетовое зрение особенно полезно для рифовых рыб. Ультрафиолетовое зрение помогает рыбам в поисках пищи, общении и выборе партнера.

Elasmobranch и некоторые костистые насекомые также имеют tapetum lucidum. Tapetum lucidum — это блестящая отражающая структура, которая отражает свет и помогает зрению в условиях низкой освещенности. tapetum lucidum — это то, что заставляет глаза акул и глубоководных рыб, а также наземных млекопитающих, таких как кошки и коровы, сиять ночью.

«Рыбьи глаза» обычно располагаются сверху рта. Как и рот рыбы, размер, форма и положение глаз могут дать информацию о том, где живет рыба и чем она питается. Например, у рыбных хищников глаза часто смотрят вперед, чтобы лучше воспринимать глубину. С другой стороны, у хищных рыб глаза часто располагаются по бокам тела. Это дает им большее поле зрения, чтобы избегать хищников. (Таблица 4.12).

Таблица 4.12. Форма и функции рыбы: особенности глаза

Ноздри

У некоторых рыб хорошо развито обоняние. Вода циркулирует через отверстия в голове, которые называются ноздрями , . В отличие от людей, ноздри рыб не связаны ни с какими дыхательными путями. Рыбьи ноздри не участвуют в дыхании. Они полностью сенсорные.

Самая большая часть мозга рыбы — обонятельная доля, отвечающая за обоняние.Запах — это реакция нервных окончаний в ноздрях на химические молекулы. Хеморецепция — это научный термин, обозначающий то, что нервные клетки делают, чтобы помочь организму обонять (см. Таблицу 4.13).

Вкусовые рецепторы
Вкус — еще одна форма хеморецепции. Рыба чувствует вкус во рту. У многих рыб, таких как козел и сом, также есть мясистые структуры, называемые усиками , вокруг подбородка, рта и ноздрей (см. Таблицу 4.13 и Рис. 4.30). У некоторых рыб эти усики используются для осязания и хеморецепции.

Рис. 4.30.

Не все усы имеют хеморецепцию. Усики некоторых рыб, например сомов, не приспособлены для приема химикатов (рис. 4.30 B). У некоторых рыб на голове также есть мясистые выступы, называемые усиками (рис. 4.30 C). Цирри — это не органы чувств.

Таблица 4.13. Форма и функции рыбы: хемосенсорная адаптация и камуфляж

Боковая линия
У большинства рыб есть структура, называемая боковой линией, которая проходит по всей длине тела — сразу за головой до хвостового стебля (рис.4.31). Боковая линия используется, чтобы помочь рыбам почувствовать колебания в воде. Вибрации могут исходить от добычи, хищников, других рыб в косяке или от препятствий из окружающей среды.

Рис. 4.31.

Боковая линия на самом деле представляет собой ряд небольших ямок, содержащих особые чувствительные волосковые клетки (рис. 4.32). Эти волосковые клетки движутся в ответ на движение рядом с рыбой. Чувство боковой линии полезно при охоте на добычу, бегстве от хищников и обучении.

Рис. 4.32.

Ампулярные рецепторы

Ампулярные рецепторы — это органы чувств, состоящие из пор, заполненных желе, которые обнаруживают электричество. Они могут обнаруживать низкочастотный переменный ток (AC) и постоянный ток (DC). Ампулы обнаруживают электричество, излучаемое добычей, а также небольшие электрические поля, создаваемые собственными движениями рыбы через магнитные поля Земли. Исследователи считают, что это может помочь рыбам использовать магнитное поле Земли для навигации.К рыбам с ампулами относятся акулы, осетровые, двоякодышащие и слоновые рыбы. Ампулы акул известны как Ампулы Лоренцини — по имени Стефано Лоренцини, который впервые описал их в 1678 году (рис. 4.33).

Рис. 4.33. ( A ) Ампулы Лоренцини в голове акулы (B) Ампулы Лоренцини поры на морде тигровой акулы

Некоторые рыбы также могут генерировать собственные электрические поля. У этих рыб есть рецепторы как ампулного типа, так и рецепторы клубневидного типа.Клубневые рецепторы наиболее чувствительны к разряду электрических органов самой рыбы, что важно для обнаружения объектов. Рецепторы клубневого типа обычно глубже в коже, чем в ампулах.

Некоторые рыбы, вырабатывающие электричество, также используют его для общения. Электрические рыбы общаются, создавая электрическое поле, которое может обнаружить другая рыба. Например, рыбы-слоны используют электрическую связь для идентификации, предупреждения, подчинения, ухаживания и обучения (рис.4.34).

Рис. 4.34. Рыба-слон для общения использует электрические импульсы.

Уши

Звук хорошо распространяется под водой, и для большинства рыб важен слух. У рыб есть два внутренних уха, встроенных в полости черепа. Нижние камеры, саккулус и лагена, улавливают звуковые колебания. (См. Рис. 4.35.)

Каждая ушная камера содержит отолит и выстлана чувствующими волосками. Отолиты — маленькие каменистые кости (см. Рис. 4.36). Они плавают в жидкости, заполняющей ушные раковины. Отолиты слегка касаются чувствительных волосковых клеток, чувствительных к звуку и движению.

Рис. 4.36. (A) Отолит (ушная кость) американского баррельского рыбака (B) Пара отолитов 160-фунтового восьмиполосного морского окуня

Как и отолиты в человеческом ухе, отолиты в рыбах помогают со слухом и равновесием. Когда рыба меняет положение, отолиты наталкиваются на волосковые клетки в ампулах.Ампулы представляют собой выпуклости в полукружных каналах ушей (рис. 4.36). Когда рыба катится вправо или влево, хвостом вверх или вниз, жидкости и отолиты нажимают на волосовидные нервные окончания, выстилающие канал, посылая сообщения в мозг рыбы.

Видео

В этом эпизоде ​​мы на Гуаме изучаем кости в ушах рыб, чтобы определить их возраст. Затем мы изучаем водоросли. Мы проверим образцы, собранные исследователями, и узнаем, почему водоросли так сложно классифицировать.

1. Рыбные уши и водоросли (промо 30 дюймов)
2. видео

Видео

В этом эпизоде ​​мы на Гуаме изучаем кости в ушах рыб, чтобы определить их возраст. Затем мы изучаем водоросли. Мы проверим образцы, собранные исследователями, и узнаем, почему водоросли так сложно классифицировать.

1. Рыбьи уши и водоросли
2. видео

Некоторые рыбы также используют другие органы для улучшения слуха.Например, газовая камера изменяет громкость в ответ на звуковые волны. Некоторые рыбы могут обнаруживать эти изменения в объеме газового пузыря и использовать их для интерпретации звуков.

Жабры и кислородный обмен

Большинство млекопитающих получают кислород из воздуха, но большинство рыб получают кислород из воды. Чтобы получить кислород из воды, рыба должна пропускать воду через жабры. Жабры состоят из жаберной дуги, жаберных волокон и жаберных тычинок (см. Рис. 4.37). У многих рыб жаберная дуга представляет собой твердую структуру, которая поддерживает жаберные нити.Жаберные нити мягкие, с множеством кровеносных сосудов, поглощающих кислород из воды.

Рис. 4.37. (A) Костистая рыба с открытой крышечкой, открывающей жабры (B) Отдельная жабра, удаленная у костистой рыбы (C) Рисунок жабры, показывающий жаберные волокна (поглощение кислорода), жаберная дуга ( поддерживающая структура) и жаберные тычинки (гребнеобразная структура для фильтрации).

Когда вода проходит через рот рыбы, через жабры и обратно в окружающую среду, происходит обмен кислорода и углекислого газа.Некоторым рыбам, например тунцам, необходимо постоянно плавать, чтобы получать кислород из воды. Другие рыбы, например губаны, могут пропускать воду через жабры, перекачивая ее. Это позволяет губанам оставаться неподвижными и при этом получать кислород.

Рыбы получают кислород и пищу из воды. Чтобы получить кислород, вода должна двигаться к жабрам. Но чтобы получать энергию из пищи, она должна попасть в желудок рыбы. Жаберные тычинки представляют собой гребенчатые конструкции, которые фильтруют пищу из воды перед тем, как она направляется к жабрам.Это удерживает частицы пищи во рту рыбы и позволяет воде выходить к жабрам.

Строение жаберных тычинок рыбы кое-что указывает на ее диету. Рыбы, которые поедают мелкую добычу, такую ​​как планктон, обычно имеют много длинных и тонких жаберных тычинок, чтобы отфильтровывать очень мелкую добычу из воды, когда она проходит ото рта к жабрам. С другой стороны, у рыб, которые поедают крупную добычу, обычно более широко расставленные жаберные тычинки, потому что им не нужно ловить крошечные частицы.

Operculum — костная пластинка, закрывающая жабры рыб.У химер и костистых рыб крышка покрывает задний конец головы, защищая жаберные отверстия. Костная покрышка часто имеет другой костный лоскут, называемый preoperculum , перекрывающий его (рис. 4.30). У некоторых рыб также есть сильный позвоночник, или шипы, которые выступают назад из предкрышки или крышки. Эти шипы обычно используются для защиты.

У акул и скатов открытые голые жабры (см. Таблицу 4.14), что означает, что они не покрыты крышечкой. Их классификационное название elasmobranch фактически означает голые жабры.У большинства пластиножаберцев пять жаберных отверстий, за исключением шести жаберных и семи жаберных акул.

Таблица 4.14. Форма и функции рыбы: Жабры

Фиг.4.38. (A) Рыба-ангел полукруглой формы (Pomacanthus semicirculatus) с ярко-синим цветом подсветки на предкрышечной, предкрышечной ости и жаберной крышке. (B) Собачий окунь (Neomaenis jocu) с предкрышечной оболочкой, жаберной крышкой и покрытой крышкой шипа.

Буккальный насос — это то, что рыбы используют для перемещения воды по жабрам, когда они не плавают. Щечный насос состоит из двух частей: рта и крышки. На первом этапе накачки обе крышки закрываются, и рот открывается.Затем вода поступает через рот. Затем рыба закрывает рот и открывает жаберные крышки, чтобы вода перемещалась по жабрам, которые удаляют кислород из воды. Некоторые рыбы также используют буккальный насос как часть своей стратегии кормления, отфильтровывая мелкие организмы, живущие в воде, когда они перекачивают воду (рис. 4.39). По мере прохождения воды жаберные тычинки помогают улавливать планктон из воды.

Рис. 4.39. Некоторые рыбы питаются фильтрацией через щечный насос, например китовая акула, которая питается планктоном

Поры

Пора — небольшое отверстие в коже.Типичная рыба имеет анальные, генитальные и мочевые поры, расположенные перед анальным плавником. Анальная пора — это место выхода фекалий из тела рыбы. Анус — самая большая и самая передняя из пор (рис. 4.40 A).

Пора половых органов — это место выхода яйцеклеток или сперматозоидов. Пора для мочи — это место, где моча выходит из организма. Часто половые и мочевые поры объединяются в одну урогенитальную пору . Эти поры расположены на небольшом сосочке или бугорке сразу за анальным отверстием (рис.4,40 В).

Большинство рыб размножаются внешним путем, что означает, что сперма и яйца встречаются вне их тела. Однако некоторые рыбы размножаются внутренне. У самок этих рыб часто есть половые органы, приспособленные для внутреннего оплодотворения.

Покрытия корпуса

Одно определение рыбы включает «тело, обычно покрытое чешуей». За исключением некоторых частей головы и плавников, тело многих рыб покрыто накладывающейся друг на друга чешуей (рис.4.41). Чешуя обычно служит для защиты кожи рыбы.

У разных рыб разные типы чешуи. Эти разные типы чешуек сделаны из разных типов тканей (рис. 4.42 и таблица 4.15). Типы шкал также соответствуют эволюционным отношениям (рис. 4.9).

Чешуя плакоида встречается у акул и скатов (рис. 4.42 A). Плакоидная чешуя состоит из уплощенного основания с выступающим к задней части рыбы шипом.Эти чешуйки часто называют дермальными зубчиками, потому что они сделаны из дентина и эмали, которые похожи на материал, из которого сделаны зубы.

Чешуя ганоида плоская и не очень сильно накладывается на тело рыбы (рис. 4.42 B). Они водятся на гарах и веслоносах. У осетровых рыб чешуйки ганоидов преобразованы в пластинки тела, называемые щитками.

Чешуя циклоида и ктеноида встречается у подавляющего большинства костистых рыб (рис. 4.42 C и 4.42 D). Эти виды чешуи могут перекрываться, как черепица на крыше, что дает рыбе больше гибкости. Эти чешуйки также образуют годичные кольца, как деревья, которые можно использовать для определения возраста.

Чешуйки ктеноидов отличаются от циклоидных чешуек тем, что они имеют более овальную форму. Ктеноидная чешуя имеет более форму моллюска и имеет шипы по одному краю. Циклоидная чешуя встречается у таких рыб, как угри, золотые рыбки и форель. Ктеноидная чешуя встречается на таких рыбах, как окуни, губаны и рыбы-попугаи.У некоторых камбал, таких как камбала, есть как циклоидная, так и гребневидная чешуя.

Таблица 4.15. Форма и функции рыбы: Особенности весов

Размер чешуи сильно различается у разных видов, и не у всех рыб есть чешуя. У некоторых рыб, например у некоторых скатов, угрей и морских собачек, нет чешуи. Вероятно, это связано с тем, что эти рыбы проводят много времени, терясь о песок или камни. Если бы у них была чешуя, она бы скорее всего стерлась.С другой стороны, у некоторых рыб чешуя видоизменена в костные пластинки, как, например, у осетровых рыб и шишек (рис. 4.43 A). У других рыб для защиты чешуя превращается в шипы, как у рыбы-дикобраза (рис. 4.43 B).

Деятельность

Используйте свои навыки наблюдения и расследования, чтобы исследовать различные виды рыбьей чешуи.

Дополнительные модификации

Рыбы очень разнообразны, и есть примеры экстремальных модификаций тела у многих различных групп рыб (см. Таблицу 4.16). Например, у некоторых рыб, таких как удильщик, есть приманки для привлечения добычи. У других, например крылаток, есть ядовитые мешочки, защищающие их от хищников.

Таблица 4.16. Форма и функции рыбы: другие модификации

Цвет
Окрас рыб очень разнообразен и зависит от того, где обитает рыба.Цвет можно использовать как камуфляж. Цвет также играет роль в поиске партнеров, в рекламных услугах, таких как уборка, в привлечении добычи и в предупреждении других рыб об опасности (см. Таблицу 4.17).

Тунцы, барракуда, акулы и другие рыбы, обитающие в открытом океане, часто имеют серебристый или темно-синий цвет. У этих рыб также есть узор окраски тела, называемый встречным затенением. Противозатенение означает темный цвет на спинной или верхней поверхности и светлый на брюшной или брюшной стороне. Противозатенение помогает маскировать рыб за счет соответствия темной глубоководной воде, если смотреть сверху, и соответствия свету, поверхностной воде, если смотреть снизу (рис.4.44 В).

Рис. 4.44. (A) синий серебристый цвет у барракуды Хеллера (B) Затенение у серой рифовой акулы

Ближе к берегу многие рыбы также эволюционировали, чтобы маскироваться в окружающей среде. Келп-рыбы развили оба цвета и форму тела, которые помогают им сливаться с водорослями, в которых они живут. Рифовые рыбы часто выглядят как кораллы. Рыбы, которые прячутся в песке, такие как собачьи собачки, плоские рыбы и камбала, часто имеют пятнистый песочный цвет (рис. 4.45 B).

Рис. 4.45. (A) Лиственный морской дракон прячется в водорослях (B) Морская собачка прячется в кораллах (C) Трехточечная камбала прячется в песке

Многие ярко окрашенные рыбы, обитающие в местообитаниях коралловых рифов, также используют свой цвет, полосы и пятна в качестве маскировки (рис. 4.46). Отчасти это связано с тем, что длины волн света и, следовательно, цвет кажутся разными под водой и меняются с глубиной и цветом воды. Вода поглощает свет.Таким образом, количество света уменьшается с увеличением глубины.

Красный цвет, например, очень быстро исчезает с увеличением глубины. Рыбы красного цвета, такие как рыба-солдат (рис. 4.46 A), фактически невидимы ночью и в глубоких водах. С другой стороны, желтый и синий цвета сочетаются с цветом рифа, также обеспечивая маскировку от хищников (рис. 4.46 B). Даже полосы и пятна могут помешать отдельной рыбе выделиться, из-за чего хищнику будет сложнее нанести удар (рис. 4.46 C).

Рис. 4.46. (A) Рыба-солдат (B) синий и желтый гавайский губан-чистильщик (C) школа осужденных и белых рыб-хирургов

В дополнение к цветам, видимым людям, рыбы также используют ультрафиолетовые (УФ) цвета для маскировки и общения. Некоторые рыбы могут видеть, используя ультрафиолетовый свет, поэтому они используют ультрафиолетовые цвета, чтобы идентифицировать друг друга и избегать хищников. Многие рифовые рыбы также могут мигать своим цветом, чтобы мигать сообщения (рис. 4.47). Клетки кожи, называемые хроматофорами, позволяют рыбам и другим животным быстро менять цвет кожи.

Таблица 4.17

Внутренняя анатомия рыбы и функция систем органов рыб

Живые существа состоят из клеток. Клетки часто становятся специализированными для выполнения определенных функций. Например, мышечные клетки сокращаются, нервные клетки передают импульсы, а клетки желез вырабатывают химические вещества. Ткань — это группа похожих клеток, выполняющих схожую функцию (рис. 4.48). Есть много видов тканей: кости, хрящи, кровь, жир, сухожилия, кожа и чешуя.

Орган — это группа различных видов тканей, работающих вместе для выполнения определенной функции (рис. 4.48). Желудок — это пример органа, состоящего из нескольких типов тканей.
• Мышечная ткань стенки желудка сокращается при взбивании и перемешивании пищи.
• Железистая ткань внутренней оболочки желудка выделяет пищеварительные химические вещества (ферменты).
• Нервная ткань в стенке желудка координирует перемешивание и переваривание.

Система органов — это группа органов, которые вместе выполняют функцию для тела. Например, пищеварительная система состоит из таких органов, как рот, желудок и кишечник (рис. 4.48). Эти органы работают вместе, расщепляя пищу и обеспечивая организм питательными веществами.

Организм — это целое живое существо со всеми его системами органов (рис. 4.48). Такой сложный организм, как рыба, имеет пищеварительную, нервную, сенсорную, репродуктивную и многие другие системы.Рыба состоит из взаимодействующих групп систем органов, которые вместе позволяют рыбе функционировать.

Покровная система

Покровную систему обычно называют кожей. Он состоит из двух слоев: эпидермиса, или внешнего слоя, и дермы, или внутреннего слоя. Под ними находятся мышцы и другие ткани, покрытые кожей (рис. 4.49).

Эпидермис — это верхний слой покровной системы. Он состоит из нескольких листов ячеек, покрывающих чешую.По мере того как клетки стареют, новые клетки, растущие под ними, выталкивают старые клетки к внешней поверхности.

В эпидермисе большинства рыб есть клетки, вырабатывающие слизь, скользкий материал, похожий на жидкий желатин, который помогает рыбе скользить по воде. Слизь стирается ежедневно, унося микроскопические организмы и другие раздражители, которые могут нанести вред рыбе. Запах, характерный для большинства рыб, исходит от химических веществ, содержащихся в слизи.

В эпидермисе рыб есть клетки, содержащие пигментные зерна, придающие рыбе ее цвет.Некоторые рыбы могут менять цвет, увеличивая или уменьшая пигментные клетки. Изменения контролируются гормонами, которые вырабатываются эндокринной системой и регулируются нервной системой.

Нижний слой покровной системы содержит кровеносные сосуды, нервы для восприятия прикосновения и вибрации, а также соединительную ткань, состоящую из прочных волокон. Особый слой кожных клеток выделяет химические вещества для образования чешуи, которая становится больше по мере роста рыбы. У большинства рыб есть покровная чешуя, которая защищает их от повреждений, когда они натыкаются на предметы или подвергаются нападению.По мере увеличения чешуи у некоторых рыб они образуют концентрические кольца. Эти годичные кольца можно использовать для определения возраста рыбы. У некоторых рыб, например у сома, нет чешуи.

Скелетно-мышечная система

Скелетная система поддерживает мягкие ткани и органы рыб (рис. 4.50). Скелет также защищает органы и придает телу рыбы его основную форму. Множество костей черепа образуют жесткую коробку, защищающую мозг. Отверстия, петли и карманы в черепе оставляют место для ноздрей, рта и глаз.

Рис. 4.50. (A) Скелет трески (B) Рисунок скелетной системы рыбы

Позвоночный столб , или позвоночник, не является твердым стержнем. На самом деле позвоночник представляет собой цепочку мелких костей, называемых позвонками. См. Рис. 4.51. В каждом позвонке есть небольшое отверстие. Вместе небольшие отверстия в позвонках образуют канал, через который проходит спинной мозг. Кости позвонков защищают спинной мозг. Пространства между позвонками позволяют позвоночнику изгибаться, а нервам достигать тканей и органов тела.Реберные кости защищают полость тела. Дополнительные кости поддерживают шипы и лучи.

Рис. 4.51. (A) Фотография позвонков небольшой рыбы. (B) Рисунок позвонков скелета рыбы, вид спереди, на котором показаны участки ребра и хвоста

Мышцы — это ткани, которые сокращаются для сокращения и расслабляются для удлинения. Рыбы двигаются, сокращая и расслабляя мышцы. Как и у людей, у рыб есть три типа мышц: скелетные, гладкие и сердечные.

Мышцы и кости рыбы работают вместе. Скелетные мышцы используют кости как рычаги для перемещения тела. Сухожилия — это крепкие соединительные ткани, которые прикрепляют мышцы к кости. Когда мышечные клетки стимулируются, они сокращаются и укорачиваются, что заставляет сухожилия сдвигать кости.

Скелетные мышцы являются произвольными, то есть они двигаются только тогда, когда мыслящая часть мозга дает им сигнал двигаться. Чтобы плавать, рыба должна сокращать и расслаблять свои скелетные мышцы, как это делают люди, когда учатся ходить.Большая часть тела рыбы состоит из слоев скелетных мышц. Эти слои расположены в виде W-образных полос от живота до спины (рис. 4.52). Эта сеть мышц является вертикальной и взаимосвязанной, что позволяет рыбе перемещать тело вперед и назад плавными волнообразными движениями. Такое движение было бы невозможно, если бы мышцы проходили горизонтально по длине тела, от головы до хвоста.

Рис. 4.52. (A) Вид сбоку скелетных мышц лосося (B) Рисунок рисунка скелетных мышц у рыбы

Рыба плавает, попеременно сокращая мышцы с обеих сторон своего тела (см. Рис.4.53 В). Плавание начинается, когда мышцы на одной стороне тела сокращаются, подтягивая хвостовой плавник к этой стороне. Боковое движение хвостового плавника толкает рыбу вперед. Затем мышцы на противоположной стороне тела сокращаются, и хвостовой плавник перемещается к другой стороне тела.

Рис. 4.53. (A) Сардины плавают, напрягая мышцы хвоста (B) Рисунок, на котором типичное плавание рыбы контрастирует с движением типичного человека, плавающего с ныряющими ластами.

Скелетные мышцы также прикреплены к костям, которые перемещают парные плавники рыбы. Рыбы с широкими грудными плавниками, как губаны, плавают, взмахивая грудными плавниками. Другие рыбы, например, быстро плавающие тунцы, двигаются в основном с помощью хвостового плавника, но для управления им используют длинные тонкие грудные плавники.

Скелетные мышцы также перемещают спинные плавники. Рыбы, которые плавают быстрее, уменьшают сопротивление воды, заправляя спинные плавники во время плавания. Медленнее плавающие рифовые рыбы имеют более крупные спинные плавники, которые они иногда раздувают, чтобы защитить себя при столкновении с другими рыбами.

Гладкие мышцы перемещают внутренние органы тела и трубопроводы, такие как кишечный тракт и кровеносные сосуды. Гладкие мышцы непроизвольны; они движутся без сигналов от думающей части мозга. Например, гладкие мышцы автоматически сокращаются и расслабляются, проталкивая пищу по пищеварительному тракту ото рта к анальному отверстию. Другие гладкие мышцы контролируют поток крови и других жидкостей организма и движение в мочеполовых путях.

Мышцы сердца также непроизвольны.Однако структура клеток сердечной мышцы отличается от непроизвольных гладких мышц, поэтому этим двум типам мышц даны разные названия. Мышцы сердца перекачивают кровь по кровеносным сосудам, ритмично сокращаясь и расслабляясь.

Дыхательная система
Дыхательная система забирает кислород (O2) в организм и выводит из него углекислый газ (CO2). Кислород необходим для пищеварения рыб, поскольку он соединяется с молекулами пищи, высвобождая энергию для нужд рыб.

Органами дыхания рыб являются жабры. Каждая жабра имеет множество жаберных нитей, которые содержат сеть крошечных кровеносных сосудов, называемых капиллярами (рис. 4.54). Жаберная крышка (также называемая жаберной крышкой ) — это поверхность тела, покрывающая жабры. Жаберные тычинки фильтруют пищу из воды, когда вода попадает в жабры.

Рис. 4.54. (A) Открытые рыбьи жабры, если смотреть с брюшной или брюшной стороны головы (B) Рисунок жаберной нити с жаберными граблями и жаберной дугой, обозначенный

Вода перекачивает жабры в два этапа (рис.4.55). На первом этапе открывается рот, закрываются жабры, и рыба приносит в рот воду. На втором этапе рот закрывается, жабры открываются, и вода выходит из рыбы. Это действие называется буккальным насосом и названо в честь мышц щек, которые втягивают воду в рот и через жабры.

Некоторые рыбы также используют таранную вентиляцию для перемещения воды по жабрам. При быстром плавании такие рыбы, как акулы и тунцы, открывают рты и жабры, позволяя воде непрерывно проходить через жабры.Им не нужно открывать и закрывать рот, потому что при плавании вода выталкивается через их жабры.

Когда вода проходит через жабры, углекислый газ из крови попадает в воду через капилляры жаберных нитей. Те же жаберные нити позволяют растворенному в воде кислороду проходить в кровь, которая затем разносит его по всему телу.

Рис. 4.55. Движение воды мимо жабр

Плавучесть

Плавучесть указывает на то, будет ли что-то плавать или тонуть.У некоторых рыб есть газовый пузырь, который помогает контролировать их плавучесть. Газовая камера — это специальная, заполненная газом камера в полости тела рыбы. Он находится чуть ниже почек.

Газовый пузырь часто называют плавательным пузырем, потому что он регулирует плавучесть, делая плотность рыбы равной плотности окружающей воды. Средняя плотность морской воды составляет 1,026 г / мл, а плотность мяса и костей рыб составляет около 1,076 г / мл. Это означает, что типичная рыба плотнее морской воды и, естественно, тонет.С другой стороны, плотность газовой камеры меньше, чем у морской воды. Низкая плотность газового пузыря помогает рыбе плавать (рис. 4.56).

Рис 4.56. (A) Положение газового пузыря (плавательного пузыря) в уклейке (Alburnoides bipunctatus) (B) Газовый пузырь красноватой рыбы (Scardinius erythrophthalmus)

Газовая камера имеет низкую плотность, поскольку она заполнена в основном кислородом и азотом. Газовый пузырь внутри рыбы действует как надувной воздушный шар.Газовая камера снижает плотность тела рыбы до тех пор, пока она не станет такой же, как плотность морской воды. Это помогает рыбе плавать в толще воды.

У многих групп рыб (например, сельди, щуки, сома, угря) открытая трубка соединяет газовый пузырь с пищеварительным трактом. Это позволяет рыбе регулировать содержание газа в мочевом пузыре, глотая и выдыхая воздух через рот. У других видов рыб (например, окуня, окуня, групера) есть газовая железа, которая пузырями попадает в кровоток и выходит из него, чтобы надуть и спустить газовый пузырь.

Давление увеличивается с увеличением глубины воды, потому что вода наверху давит на воду (и животных) внизу. Когда рыба заплывает в более глубокую воду, ее газовый пузырь становится меньше из-за увеличения давления воды. Таким образом, когда рыба идет глубже, она должна добавлять газ в свой газовый пузырь, чтобы поддерживать нейтральную плавучесть. Когда рыба плывет на мелководье, ее газовый пузырь расширяется, потому что давление воды, окружающей рыбу, уменьшается. Таким образом, перемещаясь на мелководье, рыба должна поглощать газ из газового пузыря, чтобы поддерживать нейтральную плавучесть.

Поскольку газы медленно входят и выходят из газового пузыря, рыба, пойманная на большой глубине, часто раздувается, когда ее быстро выводят на поверхность. Газ в газовой камере расширяется, когда рыба перемещается от высокого давления на глубине к более низкому давлению у поверхности. Рыба, быстро вытащенная на поверхность, не может достаточно быстро поглощать газы, и внезапное расширение газового пузыря может травмировать рыбу (рис. 4.57).

Чтобы рыба оставалась живой, сборщики должны медленно поднимать рыбу на поверхность, чтобы тело рыбы могло поглотить газы из газового пузыря.Существуют также методы выпуска рыбы с помощью рекомпрессии, чтобы помочь ей восстановиться после расширения газа в результате быстрого выхода на поверхность (рис. 4.58).

Некоторые рыбы, такие как пехотинцы и жабы, могут издавать звук с помощью своего газового пузыря. Мышцы стенки мочевого пузыря быстро сокращаются, производя низкочастотный (низкий) звук, который резонирует и усиливается в мочевом пузыре. Другие рыбы, такие как двоякодышащие, также используют газовый пузырь как дополнительный орган дыхания или «легкое», когда ползают по суше.

Рыбы, у которых нет газового пузыря, всегда плотнее окружающей воды, поэтому они тонут, если перестают плавать. Например, акулы должны продолжать плавать, чтобы оставаться на плаву. Они используют свои хвосты и грудные плавники как крылья самолета, регулируя подъемную силу, чтобы контролировать глубину своего плавания. У многих донных рыб также нет газовых пузырей, потому что они не нуждаются в них.

Система кровообращения

Кровеносная система — это система транспортировки жидкостей организма.Система кровообращения доставляет питательные вещества к клеткам и уносит отходы от клеток. Кровь — это жидкость, состоящая из плазмы (жидкой части) и клеток крови. Плазма содержит воду, углекислый газ (CO2), гормоны, питательные вещества, отходы и другие молекулы. Клетки крови бывают двух основных типов: красные и белые.

Красные кровяные тельца переносят кислород (O2) от жабр к другим клеткам тела. В эритроцитах особые молекулы, которые химически соединяются с кислородом, могут улавливать и выделять кислород в зависимости от окружающей среды.Эти молекулы, называемые гемоглобином, содержат атомы железа. Когда гемоглобин соединяется с кислородом, он становится ярко-красным. Когда гемоглобин выделяет кислород, он становится очень темно-красным.

Лейкоциты борются с болезнями. Они часто концентрируются вокруг инфицированных ран, убивая бактерии и унося отходы от раны. Мертвые клетки в ране образуют гной, от которого помогают избавиться лейкоциты.

Сеть трубок, называемая артериями , капиллярами и венами , соединяет сердце со всеми частями тела (рис.4.59). Артерии переносят кровь от сердца к капиллярам. Капилляры микроскопических размеров и очень многочисленные, имеют тонкие стенки, через которые могут перемещаться молекулы питательных веществ. Молекулы перемещаются через стенки капилляров в жидкости, окружающие ткани. Вены несут кровь из капилляров обратно к сердцу.

Сердце перекачивает кровь ко всем частям тела. Сердце рыбы имеет один желудочек и одно предсердие. Для сравнения, сердце человека состоит из двух отдельных желудочков и двух отдельных предсердий.В сердце рыбы есть еще две камеры: венозный синус (перед желудочком) и артериальная луковица (после предсердия). (См. Рис. 4.60.)

Когда сердечная мышца сокращается, она заставляет кровь поступать в артерии. Клапаны между камерами позволяют крови течь только в одном направлении. Кровь с низким содержанием кислорода и высоким содержанием углекислого газа перекачивается к жабрам, где она выделяет углекислый газ и забирает больше кислорода через капилляры в жаберных нитях.Кровь, теперь богатая кислородом, течет по разветвляющимся артериям в мозг, пищеварительную систему и другие ткани и органы.

Проходя через пищеварительную систему, кровь поглощает питательные вещества и распределяет их по телу. Проходя через каждую ткань и орган, часть плазмы крови проходит через капилляры и обтекает клетки. Молекулы кислорода и питательных веществ перемещаются из плазмы в клетки. Углекислый газ и продукты жизнедеятельности перемещаются из клеток в плазму.Затем плазма возвращается в капилляры и уносит отходы.

Другая сеть трубок, называемая лимфатическими протоками , собирает жидкость, которая выходит из капилляров и собирается в частях тела рыбы. Лимфатические протоки возвращают эту жидкость (называемую лимфой , ) в вены.

Пищеварительная и выделительная система

Пищеварительная и выделительная система рыбы включает структуры и органы, которые доставляют пищу в организм, расщепляют пищу на полезные вещества и удаляют неиспользованную пищу.Пищеварительная система начинается с рта и зубов, которые улавливают пищу и отправляют ее в желудок и кишечник для переваривания. Непереваренная пища и отходы покидают тело через задний проход (рис. 4.61).

Мочевая часть выделительной системы также удаляет отходы, производимые организмом. Его главными органами являются почки , которые представляют собой пару длинных темно-красных органов под позвонками. Почки фильтруют мелкие молекулы из крови. После фильтрации полезные вещества, такие как сахар, соли и вода, снова всасываются в кровь.Оставшиеся продукты жизнедеятельности проходят из почек по мочевым трубкам , в мочевой пузырь и выводятся наружу через отверстие за анусом, называемое урогенитальным отверстием . Это то же самое отверстие, через которое проходят материалы репродуктивной системы (яйцеклетки из яичников или сперма из яичек).

Жабры также являются частью выделительной системы. Кровь переносит продукты жизнедеятельности и избыток солей в жаберные нити. Двуокись углерода (CO2) и аммиак выводятся через жабры.Рыбы, обитающие в морской и солоноватой воде, также выделяют излишки соли из своих жабр.

Печень также удаляет шлаки из крови. Печень очищает кровь после того, как она собрала продукты переваривания из кишечника. Отходы превращаются в желчь и хранятся в желчном пузыре, где они ждут, чтобы снова попасть в пищеварительный тракт, чтобы помочь пищеварению (рис. 4.61).

Осмос — это пассивное движение воды через клеточные мембраны. Если две жидкости имеют разную соленость, вода будет проходить через клеточную мембрану, чтобы сбалансировать соленость с обеих сторон.