Мышечная ткань выполняемые функции: Мышечная и нервная ткани — урок. Биология, 8 класс.

Мышечная ткань | Кинезиолог

Особенности строения мышечной ткани, строение нервной клетки

Что такое ткань? Какие ткани животных вы знаете?

Ответ. Ткань — эволюционно сложившаяся система клеток и межклеточного вещества, объединенная общим происхождением, сходным строением и специализирующаяся на выполнении определенных функций в организме. Выделяют четыре основные группы животных тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервную.

Как особенности строения тканей зависят от их функций?

Ответ. Каждая ткань выполняет определенные функции, исходя из своего строения. Например, особенность мышечной ткани — это сокращение, следовательно, она выполняет функции движения. Нервная ткань — состоит из клеток, специализированных для проведения электрохимических импульсов и называемых нейронами, поэтому ее функция принимать раздражение и т. д

Думай, делай выводы, действуй

Проверь свои знания

1. Что такое ткань?

Ответ. Ткань — эволюционно сложившаяся система клеток и межклеточного вещества, объединенная общим происхождением, сходным строением и специализирующаяся на выполнении определенных функций в организме.

2. Какие ткани образуют тело человека?

Ответ. В организме человека выделяют 4 группы тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную.

3. Каковы особенности строения мышечной ткани?

Ответ. Клетки мышечной ткани имеют вытянутую форму, но способны укорачиваться и утолщаться при сокращении. Сокращаться мышечные клетки могут благодаря наличию в них пучков особых нитевидных миофибрилл, состоящих из сократительных белков.

4. Каковы особенности строения нервной клетки?

Ответ. Нейрон — основная функциональная единица нервной ткани. Предположительно, в нашем организме более 80 млрд нейронов, причем их количество составляет не более 10% от всего числа клеток нервной ткани.

Нейроны состоят из тела, в котором находятся клеточные органоиды, и тонких выростов, которые называют отростками нервной клетки. У каждого нейрона есть два вида отростков: аксоны и дендриты.

5. Что такое синапс?

Ответ. Место контакта нейрона с другой клеткой называется синапсом.

С. 29

Выполни задания

1. Перечислите особенности строения эпителиальной и соединительной тканей.

Ответ. Эпителиальные ткани (эпителий) образуют верхний слой кожи, выстилают внутренние полые органы (например, сердце, сосуды, мочевой пузырь) и стенки полостей нашего тела (рис. 22). Кроме того, эпителий образует ряд желез: поджелудочную, печень, потовые, слюнные, слезные и др. Эпителиальная ткань не имеет развитого межклеточного вещества, ее клетки плотно прилегают друг к другу. Эпителий быстро восстанавливается (регенерирует) при повреждениях.

Соединительная ткань содержит много межклеточного вещества, состав которого может существенно различаться в разных ее типах.

Связки и сухожилия образованы соединительной тканью, содержат множество волокон, обеспечивающих их прочность.

Костная ткань имеет твердое межклеточное вещество, хрящевая — упругое, а отдельные клетки находятся в полостях (лакунах). У клеток костной ткани есть отростки. Хрящевая и костная ткани входят в состав костей скелета.

Межклеточное вещество крови и лимфы — жидкость. Кровь и лимфа входят в состав внутренней среды организма, участвуют в транспорте веществ, выполняют защитные функции.

Разновидность соединительной ткани — рыхлая соединительная ткань очень распространена в организме и входит в состав всех органов человека.

2. Перечислите виды нейронов, входящих в состав нервной ткани.

Ответ. По выполняемым функциям различают нейроны трех видов. Чувствительные (центростремительные) нейроны воспринимают раздражение от рецепторов, возбуждающихся под действием раздражителей из внешней среды или из самого организма человека, и в форме нервного импульса передают возбуждение с периферии в ЦНС. Двигательные (центробежные) нейроны посылают нервный сигнал из ЦНС мышцам, железам, т. е. на периферию. Нервные клетки, воспринимающие возбуждение от других нейронов и передающие его также нервным клеткам, — это вставочные нейроны, или интернейроны. Они располагаются в ЦНС. Нервы, в состав которых входят как чувствительные, так и двигательные волокна, называются смешанными.

Обсуди с товарищами

Как строение тканей связано с выполняемыми ими функциями?

Ответ. Каждая ткань выполняет определенные функции, исходя из своего строения. Например, особенность мышечной ткани — это сокращение, следовательно, она выполняет функции движения. Нервная ткань — состоит из клеток, специализированных для проведения электрохимических импульсов и называемых нейронами, поэтому ее функция принимать раздражение и т. д

Выскажи мнение

Возбуждение по нейронам передается с помощью нервных импульсов.

Ответ. Нейроны легко возбуждаются, то есть реагируют на раздражение. При возбуждении они генерируют короткие электрические сигналы — нервные импульсы.

Работа с моделями, схемами, таблицами

1. Нарисуйте в тетради эпителиальную, мышечную и нервную ткань.

Ответ.

Эпителиальная ткань

Мышечная ткань

Нервная ткань

2. Заполните таблицу «Ткани и их функции».

Ответ.

Проводим исследование

Лабораторная работа. Выявление особенностей строения клеток разных тканей

Цель: познакомиться с особенностями строения разных групп тканей человека.

Материалы и оборудование: микроскоп, готовые микропрепараты (ткани эпителиальная, соединительная).

Ход работы

1. Изучите под микроскопом (при малом и большом увеличении) микропрепарат эпителиальной ткани: форму клеток, их расположение относительно друг друга, основные органоиды клетки.

2. Зарисуйте в тетрадь рассмотренный образец, подпишите его, запишите основные особенности.

Эпителиальная ткань.

Особенности эпителиальной ткани:

Поверхностные эпителии по количеству слоев клеток подразделяют на однослойные и многослойные, а по форме клеток — на плоские, кубические, призматические, реснитчатые и т. д. Многослойные эпителии относят также к ороговевающим и неороговевающим. Так, многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает наше тело и называется эпидермисом кожи, а неороговевающий выстилает, например, ротовую полость.

3. Изучите под микроскопом микропрепарат соединительной ткани (при малом и большом увеличении).

4. Зарисуйте в тетрадь рассмотренный образец, подпишите его название. Запишите основные особенности ткани.

Соединительная ткань

В рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладает аморфное вещество. Ретикулярная ткань образует своеобразную сетку из волокон и отростчатых клеток, она играет важную роль в процессе кроветворения.

5. Сделайте вывод о причинах различия изученных тканей.

В эпителиальной ткани клетки располагаются очень плотно друг к другу, а межклеточное вещество совершенно не развито. Данные ткани выполняют роль своеобразного барьера, а так же выполняют секреторные и защитные функции.

Кроме того, мы узнали о соединительной ткани. Клетки в ней располагаются далеко друг от друга, а свойства ее полностью зависят от межклеточного вещества.

11 функций мышечной системы: диаграммы, факты и структура

Мышечная система состоит из различных типов мышц, каждая из которых играет решающую роль в функционировании тела.

Мышцы позволяют человеку двигаться, говорить и жевать. Они контролируют сердцебиение, дыхание и пищеварение. Другие, казалось бы, несвязанные функции, в том числе регулирование температуры и зрение, также зависят от мышечной системы.

Продолжайте читать, чтобы узнать больше о мышечной системе и о том, как она управляет телом.

Поделиться на PinterestМышцы составляют около 40 процентов веса человека, причем самая большая мышца тела — большая ягодичная мышца.

Мышечная система состоит из более чем 600 мышц, которые работают вместе, чтобы обеспечить полноценное функционирование организма.

В теле есть 3 типа мышц:

Скелетные мышцы

Скелетные мышцы — это единственные мышцы, которыми можно сознательно управлять. Они прикреплены к костям, и сокращение мышц вызывает движение этих костей.

Любое действие, которое человек сознательно предпринимает, включает использование скелетных мышц. Примеры таких действий включают бег, жевание и письмо.

Гладкая мускулатура

Гладкая мускулатура выстилает внутреннюю часть кровеносных сосудов и органов, таких как желудок, также известна как висцеральная мышца.

Это самый слабый тип мышц, но он играет важную роль в перемещении пищи по пищеварительному тракту и поддержании циркуляции крови по кровеносным сосудам.

Гладкая мускулатура действует непроизвольно и не поддается сознательному контролю.

Сердечная мышца

Расположенная только в сердце, сердечная мышца перекачивает кровь по всему телу. Сердечная мышца стимулирует собственные сокращения, формирующие наше сердцебиение. Сигналы от нервной системы контролируют скорость сокращения. Этот тип мышц сильный и действует непроизвольно.

Основные функции мышечной системы:

1. Подвижность

Основной функцией мышечной системы является обеспечение движения. Когда мышцы сокращаются, они способствуют грубому и тонкому движению.

Гроссное движение относится к крупным, скоординированным движениям и включает в себя:

• Ходьба
• . Пропуск
• Плавание

Небольшое движение включает в себя меньшие движения, такие как:

• Говоря
• . за этот тип действия обычно отвечают более мелкие скелетные мышцы.

  Большая часть движений мышц тела находится под сознательным контролем. Однако некоторые движения носят рефлекторный характер, например, отдергивание руки от источника тепла.

  2. Стабильность

  Сухожилия мышц натягиваются на суставы и способствуют стабильности суставов. Мышечные сухожилия в коленном и плечевом суставах играют решающую роль в стабилизации.

  Основные мышцы живота, спины и таза, они также стабилизируют тело и помогают при выполнении таких задач, как поднятие тяжестей.

  3. Осанка

  Скелетные мышцы помогают удерживать тело в правильном положении, когда человек сидит или стоит. Это известно как осанка.

  Хорошая осанка зависит от сильных и гибких мышц. Жесткие, слабые или напряженные мышцы способствуют плохой осанке и смещению тела.

  Длительная неправильная осанка приводит к боли в суставах и мышцах в плечах, спине, шее и других местах.

  4. Кровообращение

  Сердце — это мышца, которая перекачивает кровь по всему телу. Движения сердца находятся вне сознательного контроля и автоматически сокращаются при стимуляции электрическими сигналами.

  Гладкие мышцы артерий и вен играют дополнительную роль в циркуляции крови по всему телу. Эти мышцы поддерживают кровяное давление и кровообращение в случае потери крови или обезвоживания.

  Они расширяются для увеличения кровотока во время интенсивных упражнений, когда организму требуется больше кислорода.

  5. Дыхание

  Дыхание включает использование мышц диафрагмы.

  Диафрагма представляет собой куполообразную мышцу, расположенную под легкими. Когда диафрагма сокращается, она давит вниз, в результате чего грудная полость увеличивается. Затем легкие наполняются воздухом. Когда мышца диафрагмы расслабляется, она выталкивает воздух из легких.

  Когда кто-то хочет дышать глубже, ему требуется помощь других мышц, в том числе мышц живота, спины и шеи.

  6. Пищеварение

  Поделиться на PinterestМышечная система позволяет двигаться внутри тела, например, во время пищеварения или мочеиспускания.

  Гладкие мышцы желудочно-кишечного тракта контролируют пищеварение. Желудочно-кишечный тракт простирается от рта до ануса.

  Пища движется по пищеварительной системе волнообразным движением, называемым перистальтикой. Мышцы стенок полых органов сокращаются и расслабляются, вызывая это движение, которое проталкивает пищу через пищевод в желудок.

  Верхняя мышца желудка расслабляется, позволяя пище попасть внутрь, в то время как нижняя мышца смешивает частицы пищи с желудочной кислотой и ферментами.

  Переваренная пища перемещается из желудка в кишечник за счет перистальтики. Отсюда сокращается больше мышц, чтобы вывести пищу из организма в виде стула.

  7. Мочеиспускание

  Мочевая система состоит из гладких и скелетных мышц, в том числе в:

  • мочевом пузыре
  • почках
  • половом члене или влагалище
  • предстательная железа
  • мочеточники
  • уретра

  Мышцы и нервы должны работать вместе, чтобы удерживать мочу из мочевого пузыря и выделять ее.

  Проблемы с мочеиспусканием, такие как плохой контроль над мочевым пузырем или задержка мочи, вызваны повреждением нервов, передающих сигналы к мышцам.

  8. Роды

  Гладкие мышцы матки расширяются и сокращаются во время родов. Эти движения проталкивают ребенка через влагалище. Кроме того, мышцы тазового дна помогают направлять головку ребенка вниз по родовым путям.

  9. Зрение

  Шесть скелетных мышц вокруг глаза контролируют его движения. Эти мышцы работают быстро и точно и позволяют глазу:

  • поддерживать стабильное изображение
  • сканировать окружающее пространство
  • отслеживать движущиеся объекты

  Повреждение глазных мышц может привести к ухудшению зрения.

  10. Защита органов

  Мышцы туловища защищают внутренние органы спереди, по бокам и сзади. Кости позвоночника и ребра обеспечивают дополнительную защиту.

  Мышцы также защищают кости и органы, поглощая удары и уменьшая трение в суставах.

  11. Терморегуляция

  Поддержание нормальной температуры тела является важной функцией мышечной системы. Почти 85 процентов тепла, выделяемого телом человека, исходит от сокращения мышц.

  Когда температура тела падает ниже оптимального уровня, скелетные мышцы увеличивают свою активность для выработки тепла. Дрожь — один из примеров этого механизма. Мышцы в кровеносных сосудах также сокращаются, чтобы поддерживать тепло тела.

  Температуру тела можно привести в норму за счет расслабления гладкой мускулатуры кровеносных сосудов. Это действие увеличивает кровоток и высвобождает избыточное тепло через кожу.

  1. Мышцы составляют примерно 40 процентов от общего веса.
  2. Сердце — самая трудолюбивая мышца тела. Он перекачивает 5 литров крови в минуту и ​​2000 галлонов в день.
  3. Большая ягодичная мышца — самая большая мышца тела. Он находится в ягодицах и помогает человеку сохранять вертикальное положение.
  4. Ухо содержит самые маленькие мышцы тела наряду с самыми маленькими костями. Эти мышцы удерживают внутреннее ухо вместе и связаны с барабанной перепонкой.
  5. Мышца, называемая жевательной мышцей челюсти, является самой сильной мышцей по весу. Это позволяет смыкать зубы с усилием до 55 фунтов на резцы или 200 фунтов на моляры.

  Ниже представлена ​​полностью интерактивная трехмерная модель мышечной системы.

  Исследуйте модель с помощью коврика для мыши или сенсорного экрана, чтобы больше узнать о мышечной системе.

  Мышцы участвуют во всех функциях организма, от сердцебиения и дыхания до бега и прыжков. Когда мышцы повреждаются, это может повлиять на движение, речь и многое другое.

  Несколько состояний, включая фибромиалгию, рассеянный склероз и болезнь Паркинсона, нарушают нормальную работу мышечной системы.

  Человек должен обратиться к врачу, если он замечает признаки мышечной слабости или боли, которые не может объяснить. Врач может решить проблему и разработать соответствующий план лечения.

  Физиология скелетных мышц — StatPearls

  Введение

  Скелетные мышцы находятся по всему телу и функционируют, сокращаясь в ответ на раздражитель. Скелетные мышцы служат многим целям, в том числе обеспечивают движение, поддерживают осанку и положение тела, поддерживают температуру тела, сохраняют питательные вещества и стабилизируют суставы. В отличие от сокращения гладких и сердечных мышц, большая часть сокращений скелетных мышц находится под произвольным контролем, получая нервные импульсы, позволяющие сознательно управлять мышцами. Скелетные мышцы составляют примерно 40 % от общей массы тела человека и содержат от 50 до 75 % всех белков организма.[1]

  Вопросы, вызывающие озабоченность

  Заболевания скелетных мышц обычно проявляются в виде мышечной слабости. Были изучены многочисленные причины заболеваний скелетных мышц, включая мышечные дистрофии, врожденные миопатии, воспалительные заболевания и заболевания, поражающие нервно-мышечные синапсы.

  Клеточная ткань

  Скелетная мышца представляет собой высокоорганизованную ткань, состоящую из пучков мышечных волокон, называемых миофибриллами, которые содержат несколько миофибрилл. Каждое миоволокно представляет собой мышечную клетку с ее основной клеточной единицей — саркомером. Пучки миофибрилл образуют пучки, а пучки пучков образуют мышечную ткань.

  Волокна скелетных мышц представляют собой поперечнополосатые многоядерные клетки диаметром от 10 до 100 микрометров и длиной в несколько сантиметров. Ядра расположены на периферии клетки, рядом с сарколеммой. Сарколемма представляет собой трубчатую оболочку, которая охватывает и определяет каждое мышечное волокно, образуя барьер между внеклеточными и внутриклеточными компартментами. Сарколемма состоит из плазматической мембраны и полисахаридного покрытия, которое срастается с сухожильными волокнами. Инвагинации внутри сарколеммы называются поперечными трубочками (Т-трубочками), которые функционируют как основное место ионного обмена.

  Грубо говоря, скелетные мышечные волокна состоят из эндомизия, перимизия и эпимизия, покрывающих сарколемму, и, таким образом, каждое мышечное волокно представляет собой слой соединительной ткани, называемый эндомизием. В эндомизии присутствуют капилляры и нервные ткани, которые питают отдельные мышечные волокна. Несколько мышечных волокон соединяются вместе, образуя пучки, которые окружены другим соединительнотканным покрытием, известным как перимизий. Перимизий может окружать от 10 до 100 пучков. Мышечные пучки далее группируются, образуя мышцу, которая окружена оболочкой из фиброзной ткани, известной как эпимизий.

  Каждое мышечное волокно состоит из нескольких сотен или нескольких тысяч миофибрилл. Миофибриллы состоят из актина (тонкие нити), миозина (толстые нити) и поддерживающих белков. Расположение актина и миозина придает скелетным мышцам микроскопически исчерченный вид и создает функциональные единицы, называемые саркомерами. При просмотре под электронной микроскопией саркомеры расположены продольно и включают M-линию, Z-диск, H-полосу, A-полосу и I-полосу. Линия Z, или диск Z, является конечной границей саркомера, где альфа-актинин действует как якорь для актиновых филаментов. Линия M является самой центральной линией саркомера, где миозиновые филаменты скреплены вместе через сайты связывания внутри миозинового филамента. Полоса H содержит линию M и представляет собой центральную область саркомера, содержащую только миозиновые филаменты. Группа А представляет собой большую часть саркомера, которая содержит все миозиновые волокна и включает области перекрытия актина и миозина. Полоса I охватывает терминальные области двух соседних саркомеров и содержит только актиновые филаменты. И полоса H, и полоса I укорачиваются при сокращении мышц, в то время как полоса A остается постоянной длины.

  Актиновые филаменты представляют собой двойные спиральные структуры, известные как филаментозный актин (F-актин), состоящие из мономерных единиц G-актина. G-актин проявляет полярность и создает положительный и отрицательный конец внутри саркомера, при этом положительный конец расположен ближе к терминальному концу саркомера. Тропомиозин представляет собой спиральный белок, который проходит вдоль двойной спирали актина внутри ее бороздки.[3] Тропонин связывает тропомиозин тропониновым комплексом у каждых семи мономеров актина и состоит из тропонина-C (Tn-C), тропонина-I (Tn-I) и тропонина-T (Tn-T). Tn-T связывает тропомиозин, Tn-I ингибирует связывание актина и миозина, а Tn-C связывает кальций. [4] Белки миозина состоят из двух участков: легкого меромиозина и тяжелого меромиозина. Светлый меромиозин связывает другие области светлого меромиозина, чтобы закрепить миозин на М-линии. Тяжелый меромиозин далее подразделяется на две области; часть S-1, или головка миозина, связывает актин и содержит часть АТФазы, в то время как часть S-2 является местом рабочего хода.[5]

  Вспомогательные белки саркомера включают тайтин, десмин, миомезин, белок С, небулин и плектин. Плектин связывает Z-диски соседних миофибрилл друг с другом. Десмин помогает поддерживать выравнивание миофибрилл, соединяется с цитоскелетом и другими структурными элементами внутри клетки и распределяет сократительную силу. Миомезин и белок С являются миозин-связывающими белками, которые связывают и стабилизируют миозин на М-линии. Титин находится на Z-диске и заякоривает миозин в продольном направлении внутри саркомера.

  Типы мышечных волокон можно разделить на три группы. Волокна типа I, или медленные окислительные волокна, представляют собой медленно сокращающиеся волокна. Они представляют собой наименьший тип волокон и имеют низкое содержание гликогена. Волокна типа I имеют низкую утомляемость, медленную скорость сокращения и низкую активность миозин-АТФазы, что делает их наиболее подходящими для выносливых типов сокращения, таких как сохранение осанки и марафонский бег.

  Волокна типа IIa, или быстрые окислительные волокна, представляют собой быстро сокращающиеся волокна с высокой активностью миозин-АТФазы и средней скоростью утомления. Они лучше всего подходят для средней продолжительности и умеренных движений, таких как ходьба и езда на велосипеде.

  Волокна обоих типов I и IIb называются красными волокнами, что означает, что они имеют высокое содержание миоглобина. Они также получают АТФ главным образом в результате окислительного фосфорилирования и состоят из множества митохондрий и капилляров.

  Волокна типа IIb, или быстрые гликолитические волокна, представляют собой быстро сокращающиеся волокна. Это самые большие волокна в диаметре из-за высокой плотности актиновых и миозиновых белков. Волокна типа IIb содержат мало митохондрий и называются белыми волокнами из-за низкого содержания в них миоглобина. Эти волокна получают АТФ в основном за счет анаэробного гликолиза, обладают высокой активностью миозин-АТФазы и быстро утомляются. Они лучше всего подходят для кратковременных интенсивных движений, таких как спринт и поднятие тяжестей.

  Развитие

  Подавляющее большинство мышц происходит из мезодермы, причем скелетные мышцы, в частности, происходят из параксиальной мезодермы.

  Мезодермальные клетки образуют миогенные клетки, которые подвергаются митозу с образованием постмитотических миобластов. Эти миобласты синтезируют актин и миозин и сливаются, образуя многоядерные миотубы. Затем мышечные трубки синтезируют актин, миозин, тропонин, тропомиозин и другие мышечные белки. Все эти белки объединяются, чтобы сформировать миофибриллы, мышечные волокна.

  Параксиальная мезодерма, которая в конечном итоге образует скелетные мышцы, сначала делится на сегменты, или сомитомеры, краниокаудальным образом. Семь сомитомер образуют мышцы головы и шеи и участвуют в формировании глоточных дуг. Остальные сомитомеры образуют 35 пар сомитов туловищного отдела. Затем эти сомитомеры подвергаются эпителизации с образованием групп эпителиальных клеток.

  Мезодерма берет начало в сомитах, при этом вентральная область каждого сомита образует склеротом или костеобразующие клетки. Латеральная соматическая область отделяет скопления сомитов от париетальной мезодермы на примаксиальный и абаксиальный домены. Примаксиальный домен состоит из сомитов вокруг нервной трубки. Он получает сигналы для дифференцировки от хорды и нервной трубки и формирует плечевые, спинные и межреберные мышцы. Абаксиальный домен получает сигналы для дифференцировки от мезодермы латеральной пластинки и формирует подъязычную мышцу, брюшную стенку и мышцы конечностей.

  Задействованные системы органов

  Скелетные мышцы находятся по всему телу и прикрепляются к костям с помощью сухожилий. Он также присутствует на языке, диафрагме, глазнице и верхнем отделе пищевода.

  Функция

  Основные функции скелетных мышц заключаются в сокращении для обеспечения движения, поддержании позы и положения тела, поддержании температуры тела, хранении питательных веществ и стабилизации суставов.

  С точки зрения механики основная функция скелетных мышц заключается в преобразовании химической энергии в механическую энергию, генерируя таким образом силу и мощность. С метаболической точки зрения скелетные мышцы участвуют в основном энергетическом обмене, служа местом хранения основных субстратов, таких как углеводы и аминокислоты. Скелетные мышцы также функционируют для производства тепла тела. Это произведенное тепло является побочным продуктом мышечной деятельности и в основном тратится впустую. В качестве гомеостатической реакции на экстремальный холод мышцы получают сигнал вызывать сокращения дрожи для выработки тепла.[7]

  Механизм

  Потенциалы действия инициируют сокращение мышц посредством сопряжения возбуждения и сокращения. Связь возбуждения и сокращения — это механизм, с помощью которого нейронные потенциалы действия преобразуются в циклический цикл перекрестного моста, то есть в сокращение. Потенциалы действия мотонейрона вызывают высвобождение АХ из окончания нейрона в НМС или концевой пластинке мотонейрона. АХ вызывает деполяризацию в НМС и передает потенциал действия на мышечное волокно. В этом процессе потенциалы действия проходят вдоль клеточной мембраны и в Т-трубочки, чтобы передать сигнал внутрь мышечного волокна. Деполяризация вызывает конформационную модификацию дигидропиридиновых рецепторов Т-трубочек с притоком кальция (Ca) или без него. Это конформационное изменение открывает рианодиновые рецепторы на терминальных цистернах саркоплазматического ретикулума для высвобождения Ca из места его хранения в саркоплазматическом ретикулуме во внутриклеточную жидкость (ICF), повышая концентрацию ICF Ca в 10 раз (от 10 до 10 М). ).

  Повышенная концентрация Ca в ICF вызывает конформационное изменение тропонинового комплекса путем связывания тропонина C с актиновым филаментом. Каждый тропонин C может связывать максимум 4 иона Ca, и связывание является кооперативным (аналогично связыванию гемоглобином кислорода), что позволяет небольшим изменениям [Ca] насыщать сайты связывания тропонина C. Конформационные изменения тропонина С обнажают сайты связывания миозина на актине, оттягивая тропомиозин в сторону, что запускает перекрестный мостик, вызывающий сокращение скелетных мышц. После прекращения возбуждения и последующей деполяризации Т-трубочек Са высвобождается из тропонина С и секвестрируется саркоплазматическим ретикулумом в терминальных цистернах посредством Са-АТФазы в мембране саркоплазматического ретикулума, известной как SERCA. Секвестрация Ca позволяет тропомиозину покрывать участки связывания миозина на актине, вызывая мышечное расслабление.[8]

  Велоспорт поперечного моста — это механизм сокращения скелетных мышц. В начале этого цикла миозин прочно связывается с актином на этапе, называемом ригором. При отсутствии основной физиологической энергии, такой как смерть, это полупостоянное состояние, называемое трупным окоченением. В живой ткани это временное состояние, поскольку связывание АТФ головкой миозина вызывает конформационное изменение головки миозина, что вызывает высвобождение актин-миозиновой поперечной связи. После связывания АТФ и высвобождения поперечной связи АТФ гидролизуется до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата, «повторно взводя курок» и перемещая головку миозина к положительному концу актина (ближе к концам саркомера). . Пока имеется достаточное количество Ca для поддержания непокрытого участка связывания актина, головка миозина образует поперечный мостик с актином. Высвобождение АДФ и неорганического фосфата вызывает рабочий ход, при котором головка миозина перемещается к – концу актина (к центру саркомера), смещая актиновую нить и укорачивая саркомер. Для завершения цикла высвобождается АДФ, и саркомер возвращается в состояние ригора. Этот цикл повторяется до тех пор, пока Са связан с тропонином С [9].]

  Сила сокращения представляет собой сумму числа задействованных двигательных единиц и частоты потенциалов действия, достигающих этих двигательных единиц. Двигательная единица определяется как один двигательный нейрон и все мышечные волокна, которые он иннервирует, при этом несколько двигательных единиц стимулируют одну мышцу. Количество мышечных волокон, составляющих двигательную единицу, зависит от функции мышцы. Мышцы, которые требуют контроля над мелкой моторикой, задействуют меньше волокон, в то время как более крупные группы мышц задействуют значительно больше мышечных волокон. Мышцы, которые функционируют в течение длительного периода времени, такие как мышцы нижней части спины, будут асинхронно задействовать волокна, так что усталость отдельных волокон будет распределена во времени и пространстве. Напряжение в целом по мышечной шкале является результатом аддитивного напряжения отдельных мышечных волокон. Рекрутирование мышечных волокон происходит, когда потенциал действия вызывает высвобождение фиксированного количества Са из саркоплазматического ретикулума, что вызывает одиночное мышечное подергивание с последующей секвестрацией кальция. Непрерывная стимуляция мышцы дополнительными потенциалами действия вызывает повышенное высвобождение кальция и суммирование подергиваний, что позволяет мышце продолжать сокращаться. Максимальное сокращение происходит в процессе, называемом тетанией, когда используются все сайты связывания Са, а все сайты связывания миозина остаются непокрытыми.[10]

  Расщепление АТФ до АДФ и неорганического фосфата обеспечивает энергию, необходимую как для механизма силового удара, с помощью которого сокращаются скелетные мышцы, так и для обратного захвата Са терминальными цистернами. Запасы АТФ в мышцах быстро истощаются, поэтому АТФ необходимо регенерировать. Первым механизмом образования АТФ в мышцах является перенос фосфатной группы от креатинфосфата к АДФ. При истощении запасов креатинфосфата производство АТФ происходит через цикл лимонной кислоты и цепь переноса электронов. Кислород становится ограничивающим фактором при активном сокращении мышц и гликолизе, а последующее превращение пирувата в лактат позже становится основным источником образования АТФ для мышц. [11]

  Нервно-мышечные веретена присутствуют в скелетных мышцах и функционируют при проприоцепции. Интрафузальные волокна, или нервно-мышечные веретена, вкраплены среди экстрафузальных волокон. Интрафузальные волокна состоят из двух отдельных клеток, известных как волокно ядерного мешка и волокно ядерной цепи. Вся единица функционирует частично как мышца, поскольку волокна могут сокращаться, а частично как сенсорный рецептор длины, напряжения и скорости сокращения. Первичные афферентные нервные волокна имеют аннулоспиральные окончания вокруг как сумочных, так и цепочечных волокон и определяют длину и скорость сокращения мышц. Вторичные афферентные волокна имеют окончание цветочных брызг, в основном на волокнах ядерной цепи, и функционируют для определения длины мышц.

  Патофизиология

  Болезни, поражающие нервно-мышечное соединение

  • Миастения гравис — аутоиммунное заболевание, возникающее в результате антител к рецепторам АХ нервно-мышечного синапса. Эти антитела предотвращают связывание ацетилхолина и уменьшают степень деполяризации, передаваемой мышечной клетке. Поскольку повторное использование расходует запасы АХ, более низкие концентрации АХ, высвобождаемые в НМС, не могут насыщать сайты связывания и генерировать потенциал действия в мышцах. Это проявляется в виде переменной слабости у пациента, которая усиливается при нагрузке и улучшается в покое. Часто экстраокулярные мышцы являются первыми мышцами, поражаемыми в ходе заболевания. Эдрофоний, короткодействующий ингибитор ацетилхолинэстеразы, может быть использован для диагностики миастении. При введении он продлевает действие АХ в НМС и на короткое время предотвращает мышечную усталость.[13]

  • Lambert-Eaton   миастенический синдром (LEMS) представляет собой заболевание СНС, которое может проявляться как паранеопластический феномен, причем более половины случаев связано с мелкоклеточным раком легкого (МРЛ). Основным клиническим проявлением является мышечная слабость. Патология связана с образованием антител против потенциалзависимых кальциевых каналов на пресинаптических нервных окончаниях, что приводит к снижению уровня нейротрансмиттера АХ. В дополнение к мышечной слабости у пациентов с LEMS могут проявляться глазо-бульбарная слабость, дисфагия и дизартрия, а также вегетативная дисфункция. Дыхательная недостаточность может редко возникать на поздних стадиях LEMS.[14] Облегчение после тренировки или постактивации — это явление, наблюдаемое в LEMS, которое связано с уменьшением мышечной слабости после нагрузки. Повторяющиеся мышечные сокращения вызывают повышенный приток Са в пресинаптическую мембрану, способствуя высвобождению АХ за счет связывания с множественными везикулами. Этот эффект временный, так как митохондрии со временем выводят избыток кальция.

  • Токсины также могут влиять на связь возбуждения-сокращения в НМС. Ботулинический токсин, продуцируемый C. botulinum , ингибирует высвобождение ацетилхолина из пресинаптических нейронов в СНС, предотвращая возбуждение скелетных мышц и вызывая вялый паралич. Тетаноспазмин, нейротоксин, выделяемый C. tetani , предотвращает расслабление за счет блокирования высвобождения ингибирующего нейротрансмиттера интернейронами, которые образуют синапс в НМС, что приводит к спастическому параличу.[15]

  Мышечные дистрофии

  Мышечные дистрофии включают более 30 наследственных состояний, вызывающих постоянную мышечную слабость. Две наиболее распространенные и известные формы мышечных дистрофий включают мышечную дистрофию Дюшенна (МДД) и мышечную дистрофию Беккера (МДБ).

  • Мышечная дистрофия Дюшенна (МДД)  — Х-сцепленное наследственное нервно-мышечное заболевание, вызванное мутациями в гене дистрофина. Он характеризуется прогрессирующей мышечной атрофией и слабостью из-за отсутствия белка дистрофина, который вызывает дегенерацию скелетных и сердечных мышц. МДД поражает примерно 1 из 3600 новорожденных мальчиков во всем мире, при этом клинические признаки отсутствуют при рождении. Средний возраст постановки диагноза и появления первых симптомов — около четырех лет. МДД является быстро прогрессирующим заболеванием, при котором пациенты вынуждены пользоваться инвалидной коляской, а тяжелая кардиомиопатия у них развивается примерно в десятилетнем возрасте. Смерть обычно наступает из-за сердечных и респираторных осложнений.[16]

  • Мышечная дистрофия Беккера (МДБ)  описывается как более легкая форма МДД, встречающаяся у 1 из 18 518 новорожденных мальчиков. МДБ обычно проявляется позже, чем МДД, в возрасте от 5 до 15 лет, с более медленным клиническим прогрессированием. Как правило, у лиц, страдающих МПК, симптомы проявляются после 30 лет, и они могут оставаться амбулаторными до 60 лет. Несмотря на более легкое поражение скелетных мышц, сердечная недостаточность из-за дилатационной кардиомиопатии является частой причиной заболеваемости и наиболее частой причиной смерти у пациентов с МДБ [17].

  Идиопатические воспалительные миопатии (миозиты)

  • Дерматомиозит (DM) проявляется симметричной слабостью проксимальных мышц, развивающейся в течение нескольких недель или месяцев в сочетании с эритематозными изменениями, которые могут предшествовать или следовать за миопатией. Эритематозные изменения включают гелиотропную сыпь, отек век, папулы Готтрона на разгибательных поверхностях и подкожные кальцификации. Миалгии обычно не наблюдается, но у пациентов могут развиться дисфагия, дизартрия и интерстициальное заболевание легких. СД чаще встречается у женщин и пожилых людей.[18]

  • Полимиозит (ПМ) проявляется подострым началом проксимальной мышечной слабости, наиболее выраженной в тазовом поясе и плечах, и заметным повышением уровня креатинкиназы (КК). Также часто поражаются сгибатели шеи, а в некоторых случаях и разгибатели шеи. Биопсия, показывающая клеточные инфильтраты, состоящие из макрофагов и цитотоксических CD8+ Т-клеток, позволяет отличить ПМ от СД [19].

  • Некротическая миопатия (НМ) клинически неотличим от ПМ, с прогрессирующей симметричной слабостью проксимальных мышц рук и ног. Миалгии возникают у 80% больных, а в тяжелых случаях могут развиться дисфагия и дизартрия. NM показывает распространенность среди мужчин со средним возрастом начала в 5-м десятилетии. Для диагностики НМ требуется биопсия, показывающая рассеянные некротические мышечные волокна с редкими воспалительными клетками, окружающими некроз, преобладающими макрофагами и небольшим количеством лимфоцитов (CD4+ и CD8+ Т-клеток) [20].

  • Миозит с включениями (IBM) — наиболее часто приобретаемая миопатия после 50 лет. IBM — это медленно развивающееся заболевание, которое обычно поражает сгибание кисти и пальцев и разгибание колена. Типична дисфагия, и по крайней мере незначительные затруднения при глотании наблюдаются у 80% людей. Дисфагии может предшествовать слабость в руках и ногах. В конце концов, пациенты обычно становятся зависимыми от инвалидных колясок, но ожидаемая продолжительность жизни остается нормальной.[21]

  Рабдомиолиз — это прямое повреждение структуры скелетных мышц, приводящее к высвобождению внутриклеточного содержимого, такого как электролиты и миоглобин, во внеклеточное пространство. Травмы, приводящие к повреждению скелетных мышц, многочисленны и выходят за рамки этой статьи, но некоторые примеры включают чрезмерное употребление (например, марафон), синдром компартмента и использование рецептурных, безрецептурных и запрещенных наркотиков. Клеточное повреждение непосредственно возникает в результате высвобождения больших количеств ионизированного кальция из терминальных цистерн, что активирует процессы деградации. Последствия рабдомиолиза могут быть системными и опасными для жизни, при этом повреждение скелетных мышц приводит к высвобождению продуктов распада, которые нарушают функцию почек, а в тяжелых случаях приводят к острой почечной недостаточности, требующей диализа.[22]

  Атрофия скелетных мышц может быть вызвана многими причинами, включая неиспользование, денервацию, системное заболевание, хроническое употребление глюкокортикоидов и недоедание. Хотя пути могут различаться, во всех этих случаях атрофия вызвана повышенным протеолизом, опосредованным убиквитиновой системой, и снижением синтеза белка, что снижает мышечную массу за счет уменьшения диаметра отдельных мышечных волокон.[23]

  Клиническое значение

  Скелетные мышцы позволяют людям двигаться и выполнять повседневную деятельность и играют важную роль в дыхательной механике и поддержании позы и равновесия. Различные заболевания могут возникать в результате дисфункции скелетных мышц. К таким заболеваниям относятся миопатии, дисфагия, атаксия, слабость, тремор, разрывы сухожилий и многое другое. Клинически у пациентов может быть все, от мышечных спазмов до генетических аномалий, поражающих их скелетные мышцы. Поняв сначала физиологию, можно оценить патологию, лежащую в основе заболеваний скелетных мышц. Следует отметить, что важно рекомендовать пациентам упражнения для развития мышечной силы. Наращивание и поддержание мышечной силы имеет важное значение для здоровья костей, баланса, гибкости, осанки и общего состояния здоровья.

  Контрольные вопросы

  • Получите бесплатный доступ к вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.

  • Комментарий к этой статье.

  Рисунок

  Диаграмма саркомера. Предоставлено Wikimedia Commons, Sloth McCarty (Public Domain)

  Ссылки

  1.

  Frontera WR, Ochala J. Скелетные мышцы: краткий обзор структуры и функции. Кальциф ткани Int. 2015 март; 96(3):183-95. [В паблике: 25294644]

  2.

  Сквайр Дж.М. Архитектура и функция мышечного саркомера. Curr Opin Struct Biol. 1997 г., апрель 7(2):247-57. [PubMed: 9094325]

  3.

  Lehman W, Hatch V, Korman V, Rosol M, Thomas L, Maytum R, Geeves MA, Van Eyk JE, Tobacman LS, Craig R. Тропомиозин и изоформы актина модулируют локализация тропомиозиновых нитей на актиновых филаментах. Дж Мол Биол. 2000 г., 22 сентября; 302 (3): 593–606. [PubMed: 10986121]

  4.

  Гомес А.В., Поттер Дж.Д., Щесна-Кордари Д. Роль тропонинов в мышечном сокращении. Жизнь ИУБМБ. 2002 декабрь; 54 (6): 323-33. [PubMed: 12665242]

  5.

  Продавцы JR. Миозины: разнообразное суперсемейство. Биохим Биофиз Акта. 2000 г., 17 марта; 1496(1):3-22. [PubMed: 10722873]

  6.

  Shih HP, Gross MK, Kioussi C. Развитие мышц: формирование мышц головы и туловища. Акта гистохим. 2008;110(2):97-108. [Бесплатная статья PMC: PMC6317512] [PubMed: 17945333]

  7.

  Periasamy M, Herrera JL, Reis FCG. Термогенез скелетных мышц и его роль в энергетическом обмене всего тела. Diabetes Metab J. 2017 Oct;41(5):327-336. [Бесплатная статья PMC: PMC5663671] [PubMed: 29086530]

  8.

  Кальдерон Дж. К., Боланьос П., Капуто К. Механизм сопряжения возбуждения и сокращения в скелетных мышцах. Biophys Rev. 2014 Mar;6(1):133-160. [Бесплатная статья PMC: PMC5425715] [PubMed: 28509964]

  9.

  Фиттс прав. Цикл поперечного моста и усталость скелетных мышц. J Appl Physiol (1985). 2008 г., февраль; 104 (2): 551-8. [PubMed: 18162480]

  10.

  Perreault EJ, Day SJ, Hulliger M, Heckman CJ, Sandercock TG. Сумма сил от нескольких двигательных единиц в камбаловидной мышце кошки. J Нейрофизиол. 2003 г., февраль; 89(2):738-44. [PubMed: 12574451]

  11.

  Hultman E, Greenhaff PL. Энергетический обмен скелетных мышц и утомление при интенсивных физических нагрузках у человека. прог. 1991;75(298 ч.3-4):361-70. [PubMed: 1842855]

  12.

  Thornell LE, Carlsson L, Eriksson PO, Liu JX, Österlund C, Stål P, Pedrosa-Domellöf F. Типирование интрафузальных волокон. Дж Анат. 2015 авг; 227(2):136-56. [Бесплатная статья PMC: PMC4523317] [PubMed: 26179023]

  13.

  Джаям Траут А., Даби А., Солиман Н., Курукумби М., Кальянам Дж. Миастения гравис: обзор. Аутоиммунный дис. 2012;2012:874680. [Бесплатная статья PMC: PMC3501798] [PubMed: 23193443]

  14.

  Dean S, McCracken J, Kosmider S, Herath D. Миастенический синдром Ламберта-Итона, развивающийся после диагностики мелкоклеточного рака легкого. Intern Med J. 2018 Dec;48(12):1541-1542. [PubMed: 30518000]

  15.

  Pellizzari R, Rossetto O, Schiavo G, Montecucco C. Столбнячный и ботулинический нейротоксины: механизм действия и терапевтическое применение. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1999 28 февраля; 354 ​​(1381): 259-68. [Бесплатная статья PMC: PMC1692495] [PubMed: 10212474]

  16.

  Фальзарано М.С., Скоттон С., Пассарелли С., Ферлини А. Мышечная дистрофия Дюшенна: от диагностики к терапии. Молекулы. 2015 07 октября; 20 (10): 18168-84. [Бесплатная статья PMC: PMC6332113] [PubMed: 26457695]

  17.

  Wilson K, Faelan C, Patterson-Kane JC, Rudmann DG, Moore SA, Frank D, Charleston J, Tinsley J, Young GD, Milici Эй Джей. Мышечные дистрофии Дюшенна и Беккера: обзор моделей животных, клинические конечные точки и количественная оценка биомаркеров. Токсикол патол. 2017 окт;45(7):961-976. [Бесплатная статья PMC: PMC5788182] [PubMed: 28974147]

  18.

  Callen JP. Дерматомиозит. Ланцет. 2000 01 января; 355 (9197): 53-7. [PubMed: 10615903]

  19.

  Dalakas MC, Hohlfeld R. Полимиозит и дерматомиозит. Ланцет. 20 сентября 2003 г .; 362 (9388): 971-82.